VILNIAUS KOLEGIJA AGROTECHNOLOGIJŲ FAKULTETAS
Anatomijos savarankiškas darbas Virškinimas
Darbą tikrino: dėst.
Vilnius 2005 Turinys
Virškinimo reikšmė ir fermentai 1Virškinamųjų procesų tyrimo metodai 2Pašaro paėmimas ir kramtymas 4Seilių liaukos, jų sekrecija ir reikšmė 5Seilių sekrecijos tyrimo metodai ir įvairių gyvulių seilių sekrecijosypatumai 7Rijimas ir vėmimas 8Virškinimo skrandyje tyrimas 9Skrandžio sultys ir jų sudėtis 10Skrandžio sulčių sekrecija 12Žemės ūkio gyvulių virškinimo skrandyje ypatybės 13Gromuliavimas ir dujų atrijimas 16Literatūra 19
Virškinimo reikšmė ir fermentai Kad organizmas galėtų gyventi, jis turi nuolat gauti baltymų, riebalų,angliavandenių, mineralinių druskų, vandens ir vitaminų. Tačiau išvardytųmaisto medžiagų, kurias gyvulys gauna su pašarais, organizmas dar negalipasisavinti.Virškinamajame trakte šios medžiagos, veikiamos fiziškai,chemiškai ir biologiškai, virsta nesudėtingais, vandenyje tirpstančiais,junginiais, kurie pro virškinamojo trakto sienelę gali rozorbuotis į kraująir limfą. Šie nesudėtingi junginiai naudojami kūno ląstelėms atstatyti irkaip energijos šaltinis. Taigi virškinimu vadinamas toks fiziologinisprocesas, kai chemiškai sudėtingos pašaro maisto medžiagos paverčiamospaprastesnėmis, t.y. tokiomis, kurias gali pasisavinti organizmas. Virškinimo tipai yra trys: intraceliulinis, ekstraceliulinis irmembraninis. Intraceliulinis virškinimas būdingas žemesniesiems vienaląsčiamsorganizmams. Ant jų paviršiaus yra specialios vietos, iš kurių formuojasifagocitinės vakuolės. Jomis paimtą maistą suvirškina fermentai. Žinduoliųorganizme toks virškinimo tipas irgi pasitaiko. Taip naikina („suvirškina“)įvairius svetimkūnius leukocitai. Ekstraceliulinis virškinimas būdingas aukštesniesiems gyvūnams. Jiemaistą virškina virškinamajame trakte, kurio svarbiausios funkcijos yrasekrecija, motorika, įsiurbimas arba rozorbcija, ir ekskrecija. Seilių,skrandžio bei žarnų liaukos ir kasa išskiria virškinamąsias sultis,turinčias daug fermentų. Sultys suvilgo pašarą, o fermentai suskaidobaltymus, riebalus ir angliavandenius į nesudėtingus junginius.Motorinėfunkcija susijusi su virškinamojo trakto raumenų veikla. Raumenys judėdamisusmulkina pašarą, sumaišo jį su virškinamosiomis sultimis ir stumiavirškinamuoju traktu, o nesuvirškintas medžiagas pašalina laukan.Suvirškintas maisto medžiagas įsiurbia virškinamojo trakto gleivinė. Per jąšios medžiagos patenka į kraują ir limfą. Ekskrecinę funkciją atliekaskrandžio ir žarnų gleivinė, kepenys, kasa ir seilių liaukos. Membraninių virškinimu vadinamas virškinimas, kai maisto medžiagas skaidoląstelių membranų struktūrose esantys fermentai, kuriuos gamina skrandžiobei žarnų liaukos ir kasa. Fermentų veikiami baltymai suskyla iki aminorūgščių, riebalai – į gliceriną ir riebiąsias rūgštis (oleino, palmitino irstearino), o sudėtingi angliavandeniai (krakmolas) – į monosacharidus. Fermentais vadinamos baltyminės medžiagos, greitinančios cheminesreakcijas organizme. Dėl to jie dar vadinami biologiniais katalizatoriais.Fermentų aktyvumui turi įtakos aplinkos temperatūra. Aktyviausi jie būna 38-40C tamperatūroje. Aukštesnėje kaip 60C temperatūroje fermentai jausuyra.Fermentų aktyvumui įtakos turi ir aplinkos reakcija.Pavyzdžiui,skrandžio fermentas pepsinas yra veiklus tik rūgščioje aplinkoje, o kasosfermentai tripsinas, amilazė ir lipazė – šarminėje. Žolėdžių virškinimoprocese dar dalyvauja ir fermentai, patenkantys į virškinamąjį traktą suaugaliniu pašaru. Gyvulių virškinamajame trakte esantys mikroorganizmai pašarą apdorojabiologiškai. Jų gaminami fermentai padeda virškinti maistomedžiagas.Mikroorganizmai ypatingai padeda virškinti ląstelieną irpasisavinti azotines sintetines medžiagas (karbamidą ir kt.).
Virškinamųjų procesų tyrimo metodai Virškinamieji procesai nuodugniai buvo pradėti tirti tik tada, kaiI.Pavlovas panaudojo naują fistulinį metodą. Tiesa, šie procesai buvopradėti tirti dar XVIII a. Pradžioje, bet tuomet tyrimo metodika buvo labaiprimityvi. Pavyzdžiui, R.A. Reomiuras duodavo gyvuliams prarytituščiavidurius skylėtus metalinius rutuliukus su mėsa arba grūdais. Pokurio laiko rutuliukai buvo ištraukiami ir nustatomi jose esančio pašaro
pakitimai. Norėdamas gauti skrandžio sulčių , Reomiuras duodavo gyvuliuipraryti ant virvutės pririštą kempinę, kuri prisisunkdavo tų sulčių. Taipbuvo gauta šiokių tokių žinių apie skrandžio sulčių chemizmą irvirškinamąsias savybes.Virškinamųjų sulčių sekrecija bei jų kokybė buvotiriama ir aštriais bandymais, t.y. būdavo perpjaunama pilvo ertmė. Šistyrimo metodas buvo vadinamas vivisekciniu metodu. Vivisekciniu metodu nebuvo galima ištirti virškinamojo proceso tokio,koks vyksta normaliame organizme. Šį uždavinį teigiamai išsprendėI.Pavlovas, paruošęs ir įdiegęs fistulinį metodą. Fistulinio metodo esmėta, kad virškinimas tiriamas sveikame organizme. Pavlovas šiuo metoduištyrė virškinamųjų liaukų sekrecijos dėsningumus ir padėjo pagrindusvirškinimo fiziologijai. Fistulinį metodą Pavlovas išbandė su šunimis, norsvėliau šis metodas buvo plačiai taikomas ir žemės ūkio gyvulių virškinimofiziologijai tirti. Dabar fiziologiniai procesai tiriami rentgeno metodu t.y tiriamamgyvuliui duodama į vidų kontrastinių medžiagų (bario druskų) ir po torentgeno aparatu stebimi žarnų bei skrandžio judesiai, ir žymėtųjų atomųmetodu.Fermentai ir jų veikimas|Fermentų |Fermentus |Kokias |Fermentams |Reakcija ||pavadinimas |gamina |medžiagas |veikiant | || | |fermentai |susidariusios | || | |skaido |medžiagos | ||Ptialinas |Seilių liaukos|Krakmolą |Maltozė |Neutrali arba ||(seilių | | | |silpnai ||amilazė) | | | |šarminė ||Maltazė |Tas pat |Maltozę |Gliukozė |Tas pat ||(žmogaus, | |(salyklinį | | ||kiaulių, | |cukrų) | | ||triušių) | | | | ||Pepsinas |Skrandžio |Baltymus |Albumozės ir |Rūgšti (0,4 – || |liaukos | |peptonai |0,5% HCl) ||Lipazė |Tas pat |Riebalus |Glicerinas ir |Tas pat || | | |riebiosios | || | | |rūgštys | ||Chimozinas |„ „ |Pieno kazeiną |Sutraukia |Rūgšti || | | | | ||Erepsinas |Žarnų liaukos |Peptonus ir |Amino rūgštys |Šarminė ir || | |albumozės | |neutrali ||Maltazė |Tas pat |Maltozę |Gliukozė |Tas pat ||Laktazė |„ „ |Laktozę |Gliukozė ir |„ „ || | | |galaktozė | ||Invertazė |„ „ |Runkelinį |Gliukozė ir |„ „ || | |cukrų |fruktozė | ||Lipazė |„ „ |Riebalus |Glicerinas ir |„ „ || | | |riebiosios | || | | |rūgštys | ||Tripsinas |Kasa |Baltymus |Peptonai ir |Šarminė (0,4 –|| | | |amino rūgštys |0,6% natrio || | | | |karbonato) ar || | | | |neutrali ||Amilazė |Tas pat |Krakmolą |Maltozė |Tas pat ||Lipazė |„ „ |Riebalus |Glicerinas ir |„ „ || | | |riebiosios | || | | |rūgštys | |Pašaro priėmimas ir kramtymas Jutimo organais (regėjimu, uosle, lietimu) gyvuliai suranda pašarą,nustato jo kokybę ir tinkamumą. Tinkamą pašarą jie paima į burną. Skonio irjutimo receptoriais, esančiais burnoje, gyvulys galutinai įvertina jį irnetinkamą išmeta laukan. Galvijai žolę skina ilgu judriu liežuviu. Kad būtų lengviau skinti žolę,jų liežuvis padengtas aštriais suragėjusiais speneliais. Druską galvijailaižo. Kiaulės pašarą ima įvairia: jovalą paima liežuviu, o žolę ganyklojeskina kapliais. Paimtą pašarą jos vertina knysle. Avys pašarą ima judriomislūpomis, o žolę nukanda apatinio žandikaulio kapliais. Arkliai jį paimalūpomis ir kapliais. Šunys ir kiti plėšrūnai maistą griebia dantimis(kapliais ir iltimis) ir kąsdami plėšo jį, prilaikydami letenomis. Skystąpašarą ir vandenį gyvuliai geria. Šunys ir katės skystą maistą ir vandenįlaka. Žinduolių jaunikliai pirmąjį maistą – motinos pieną – žinda. Žindimasyra refleksinis aktas. Jį sukelia lūpų receptorių dirginimas. Žindimocentras yra pailgosiose smegenyse. Burnos ertmėje gyvuliai pašarą susmulkina dantimis ir suvilgo seilėmis.Suvilgytą seilėmis pašarą jie praryja.Gyvuliai dantimis pašarą smulkina irtrina nevienodai. Pavyzdžiui, atrajotojai paimtą pašarą kramto trumpai irpaviršutiniškai, arkliai – labai rūpestingai ir ilgai. Kramtydamas šieną,arklys padaro 70 – 80 judesių per minutę. Kramtymo trukmė priklauso ir nuopašaro kokybės bei rūšies. Pavyzdžiui, drėgnas pašaras kramtomas trumpiaunegu sausas. N.Popovo duomenimis, arklys 1kg sauso šieno suėda per 30min,sudrėkinto – per 17min, o avižų – per 9min. Iš anksto paruoštus (susmulkintus, šutintus arba sudrėkintus) pašarusgyvuliams kramtyti daug lengviau. Kramtymas yra įgimtas refleksas, kurį sužadina burnos ertmėje esantispašaras. Kramtymo akte dalyvauja ir galvos smegenų pusrutulių žievė. Ji ne
tik kontroliuoja pašaro sukramtymo laipsnį, bet ir atlieka kokybinę pašaroanalizę. Todėl gyvulys netinkamą pašarą gali nesukramtytą išmesti išburnos.Seilių liaukos, jų sekrecija ir reikšmė Visi naminiai gyvuliai turi tris poras seilių liaukų, kurių ištekamiejilatakai atsiveria į burnos ertmę. Pirmoji seilių liaukų pora vadinamapaausinėmis liaukomis. Jos išskiria skystas skaidrias, vadinamas serozines,seiles, kuriose yra fermentų ptialino ir maltazės. Šių liaukų ištekamiejilatakai atsiveria burnoje ties krūminiais dantimis. Antroji seilių liaukųpora vadinama pažandinėmis liaukomis.Jų gaminamose seilėse yra dauggleivių, bet mažai druskų ir nėra fermentų. Trečioji seilių liaukų pora –poliežuvinės liaukos. Šių liaukų seilėse yra mažiau gleivių ir daugiaudruskų negu pažandinių liaukų seilėse.Paausinių liaukų ištekamieji latakaiatsiveria apatinio žandikaulio kampe, ties 3-5 viršutiniais krūminiaisdantimis, pažandinių liaukų – ties poliežuvine karpele, poliežuvinių –greta liežuvio. Be pagrindinių seilių liaukų, visoje burnos gleivinėje yradaugybė smulkių seilių liaukų, taip pat gaminančių gleives. Seilės yra bespalvis gleivėtas šarminis skystis. Jų santykinis tankis1,002 -1,012, pH 7,3 – 8,1. Įvairių rūšių gyvulių seilių pH yra nevienoda,pvz, kiaulių – 7,3, šunų ir arklių – 7,5 atrajotojų – 8-9 ir daugiau. Nettos pačios rūšies gyvulių seilių reakcija yra nevienoda. Tai lemia pašarokokybė ir kiti faktoriai. Seilės sudarytos iš 99,5% vandens ir 0.5% sausų medžiagų. Iš sausųmedžiagų į seilių sudėtį įeina chloridai, fosfatai ir bikarbonatai, išorganinių medžiagų – baltymai, mucinas, šlapalas ir kt. Pašarai turi įtakosir seilių kiekiui. Pavyzdžiui, sausais pašarais šeriami suaugę galvijai perdieną išskiria apie 60 l seilių, suaugę arkliai – apie 40 l. Šeriamisultingais pašarais gyvuliai seilių išskiria apie 50% mažiau. Seilės gyvuliams labai reikalingos. Jos suvilgo sukramtytą pašarą, kad jįbūtų lengviau nuryti. Be to, kiaulių ir triušių seilių fermentai skaidoangliavandenius. Seilės turi baktericidinių savybių – jose esantislizocimas naikina mikroorganizmus, ypač bakterijas. Seilės sintezuojamos seilių liaukų ląstelių endoplazminiame tinkle išmedžiagų, patenkančių į jį per ląstelės membraną. Iš ląstelių sekretasišsiskiria taip; ląstelėje susidariusios sekreto granulės priartėja priemembranos, praeina pro ją ir nuteka į seilių liaukos alveolę. Tai vadinamamerokrininė sekrecija. Tokia sekrecija, kai ląstelėje susikaupusios sekretogranulės susilieja ir sudaro citoplazmos ataugas, kurios nutrūksta nuoląstelės ir išeina į liaukos alveolę, vadinama apokrininę sekrecija.Išalveolių sekretas patenka į seilių ištekamuosius latakus. Seilių sekrecijos reguliacija yra refleksinė ir humoralinė. Seilių liaukųsekreciniai nervai yra simpatiniai ir parasimpatiniai. Dirginantparasimpatinius nervus, seilių išsiskiria mažai, bet jos būna tirštos. Seilių liaukų sekrecija veikia ir nerviniai impulsai iš skrandžio beižarnyno. Be to, seilių sekrecijos centrą pailgosiose smegenyse veikiasmegenų žievė. Jos įtaka seilių sekrecijai nustatė I.Pavlovas. Jis ne tikištyrė seilių sekreciją, bet ir sukūrė sąlyginių refleksu tyrimo metodą,kuris padėjo pagrindus mokslui apie aukštąją nervinę veiklą.I.Pavlovasištyrė sąlyginius ir nesąlyginius seilių sekrecijos refleksus. Seiliųliaukos sekretuoja ne tik tada, kai gyvulys ėda pašarą, bet ir kai jįpamato ar užuodžia. Tai natūralus sąlyginiai refleksai. Mat gyvulys išanksto sužino apie ėdalą, ir seilių liaukos laiku pradeda sekretuoti, todėlpašaras geriau suvirškinamas. Humoralinė seilių sekrecijos reguliacija pasireiškia taip. Dirginantseilių liaukos parasimpatinius nervus, joje gaminasi audinių hormonaskalikreinas, kuris išplečia liaukos kraujagysles ir pakeičia ląstelėsmembranos pralaidumą. Seilių sekrecija priklauso ir nuo burnos ertmės receptorių dirginimo. Kolgyvulys neėda, seilių liaukos beveik nesekretuoja, o ėdant jos pradedaišskirti daug seilių. Turi reikšmės ir pašaro rūšis, drėgnumas bei
stambumas. Ėdantiems sausą pašarą gyvuliams seilių gaminasi daugiau negudrėgną. Kramtymas irgi skatina seilių sekreciją. Daugiau seilių išsiskiriatoje burnos pusėje, kurioje pašaras kramtomas. Seilių sekreciją slopinaįvairūs stresoriai: šaltis, karštis, triukšmas ir kt., o skatina valgomojidruska, mielės.Seilių sekrecijos tyrimo metodai ir įvairių gyvulių seilių sekrecijostyrimas Seilių liaukų sekrecija tiriama įvairiais metodais. Tačiau tobuliausiasyra I.Pavlovo sukurtas fistulinis metodas. Šio metodo esmė ta, kad į seiliųliaukos lataką padaroma fistulė, per kurią seilės išteka išorėn.Tokiu būduoperuotas gyvulys būna visiškai sveikas keletą metų ir du juo galimaatlikti daug mokslinių bandymų. Galvijams seilės iš burnos ertmės stemplės patenka į didįjį prieskrandįir čia neutralizuoja rūgstant pašarui atsiradusias rūgštis. Jų seilėse yra0,3% organinių medžiagų ir 0,7% neorganinių medžiagų. Jose yra askorbininėsrūgšties, reikalingos, kad galėtų veikti fermentai ir mikroorganizmai.Seilėse esantį šlapimą mikroorganizmai panaudoja savo baltymų sintezei. Galvijų paausinės seilių liaukos sekretuoja nuolat, o pažandinės irpoliežuvinės – tik ėdant. Seilių kokybė ir kiekybė priklauso nuo pašarorūšies.Ėdantiems sausą, stambų pašarą galvijams seilių liaukos gaminasidaugiau negu drėgną ir smulkų. Iš galvijų visų seilių liaukų per parąišsiskiria 60 – 70 l, iš avių 6 – 10 l seilių. Kiaulėms seilės išsiskiria tik tada, kai jos ėda. Per parą jų išsiskiriaapie 15 l. Tai priklauso nuo pašaro. Kai kiaulės ėda skystą jovalą, seiliųbeveik neišsiskiria. Pašaro konsistencija ir paruošimas veikia ne tikseilių kieki, bet ir kokybę. Kiaulių seilėse yra 0,45% sausų medžiagų, išjų 57,5% organinių ir 42,5% neorganinių. Arkliams seilės išsiskiria tik ėdant ir daugiau toje pusėje, kuria jiekramto pašarą. Jose fermentų būna mažai, bet šeriamų krakmolingais pašaraisarklių seilėse jų gali padaugėti. Arkliai per parą išskiria iki 40 lseilių. Jauniklių seilių sekrecija. Kol veršeliai girdomi pienu, jųprieskrandžiai dar nefunkcionuoja. Tada pažandinės ir poliežuvinės liaukosseilių išskiria daugiau nesu paausinės. Seilės susimaišo su pienu, todėlšliuže susidaro purus, lengvai virškinamas pieno krešulys.Kai veršeliaipienu girdomi lėtai (iš gertuvės), išsiskiria daugiau seilių ir pienasgeriau su jomis susimaišo, todėl skrandyje jis geriau suvirškinamas. Jeigugirdoma greitai (iš kibiro), seilių išsiskiria mažiau ir susidaro blogaivirškinamas pieno krešulys. Todėl veršelius reikia girdyti lėtai, geriausiaiš gertuvės. Kai veršeliai pradeda ėsti mišrų pašarą ir išsivysto jų prieskrandžiai,paausinės liaukos gamina daugiau ir šarmingesnių seilių.
Rijimas ir vėmimas Rijimas. Sukramtytas ir seilėmis suvilgytas pašaro gumulėlis liežuviustumiamas link liežuvio šaknies. Paskui jis prispaudžiamas prie kietojogomurio ir už viršutinio gomurio lanko pereina į ryklę. Pašaro gumulėlisdirgina gomurio receptorius, todėl susitraukia raumenys, keliantysminkštąjį gomurį. Minkštasis gomurys pasikelia ir uždaro susisiekimą sunosimi. Tada poliežuvinis kaulas ir gerklos pasikelia, liežuvis prispaudžiaantgerklį ir uždaro įėjimą į gerklas.Tokiu būdu uždaromi kvėpavimo takai,kad į juos nepatektų pašaro. Grįžti atgal į burną kąsniui kliudo pasikėlusiliežuvio šaknis, ir pašaro gumulėlis patenka į stemplę. Susitraukdamistemplės sienelių raumenys pašaro gumulėlį stumia link skrandžio. Rijimą reguliuoja sudėtingas refleksas. Yra dvi rijimo reflekso fazės –valinga ir nevalinga. Burnos gleivinės ir liežuvio receptorių dirginimassukelia valingą, o ryklės gleivinės ir liežuvio šaknies dirginimas –navalingą rijimo fazę.Pirmosios fazės metu gyvulys pašaro kąsnį iš burnos
gali išmesti, o antrosios fazės metu išmesti jau negali, gali tik nuryti. Rijimo centras yra pailgosiose smegenyse, o nerviniai impulsai išreceptorių į šį centrą eina trišakiu nervu ir liežuviniu ryklės nervu.Rijimo akte dalyvaujančių raumenų veiklą reguliuoja klajoklinis nervas,poliežuvinis nervas ir trišakis nervas. Rijimo centras turi ryšį sukvėpavimo ir kitais centrais, todėl ryjant sustoja kvėpavimas ir padažnėjapulsas. Vėmimas yra sudėtingas apsauginio pobūdžio refleksinis aktas. Vemdamasgyvulys pašalinas iš virškinamųjų organų kenksmingas medžiagas.Pailgosiosesmegenyse esantį vėmimo centrą gali padirginti cheminės medžiagos:bakterijų bei kitokie nuodai ir medžiagų apykaitos organai. Vėmimedalyvauja antiperistaltiniai žarnų judesiai, pilvo raumenys irdiafragma.Pastaroji vemiant nusileidžia žemyn.Dirginant vėmimo centrą,kartu veikiami ir kiti centrai; kvėpavimo, seilių sekrecijos, širdies darboir kraujagyslių spindžio. Ne visi gyvuliai vemia vienodai. Lengvai vemia mėsėdžiai ir kiaulės.Arkliai beveik nevemia dėl savotiškos stemplės galo anatominės sandaros, ogalvijai vemia dažniau už arklius dėl prieskrandžių ligų. Kai kuriemėsėdžiai (vilkai, katės) ir balandžiai savo jauniklius maitina skrandžioturiniu, kurį jie išvemia. Toks vėmimas yra fiziologinis reiškinys.Virškinimo skrandyje tyrimas Nuodugniai tirti skrandžio liaukų sekreciją pasidarė galima tik tuomet,kai 1842 m. V.Basovas padarė šuniui dirbtinę skrandžio fistulę. Vėliaufstulinis metodas, patobulintas I.Pavlovo, padėjo atskleisti daugelįvirškinimo dėsningumų. Fistulės operacija daroma taip. Perpjaunami visi 3 skrandžio sienelėssluoksniai – serozinis, raumeninis ir gleivinė. Į pjūvį įstatomas iratskira siūle pritvirtinamas specialus vamzdelis. Žaizda užsiuvama. Žaizdaiužgijus, galima gauti skrandžio sulčių. Kad neiškristų skrandžio turinys,fistulė užkemšama kamščiu ir atkemšama tik bandymo metu. Tačiau šį operacija nepatenkino tyrinėtojų, nes iš tokio gyvulio paimtosskrandžio sultys visada būdavo susimaišiusios su pašaru arba seilėmis. Dėlto I.Pavlovas padarė papildomą operaciją – perpjovė stemplę.Šios operacijosesmė tokia: perpjaunama stemplė, abu jos galai patraukiami išorėn irprisiuvami prie odos. Taip nutraukiamas ryšys tarp burnos ertmės irskrandžio. Šuns skrandyje padaroma fistulė. Šuniui ėdant maistas į skrandįnepatenka, o iškrinta laukan.Tokį maitinimo metodą I.Pavlovas pavadinotiriamuoju maitinimu.Taigi šeriant šunį su fistule, maistas nepatenka įskrandį, todėl iš jo išsiskiria grynos ,be priemaišų sultys. Šiuo būdusurinktas natūralias skrandžio sultis galima naudoti net gydymo reikalams. Vis dėlto, nepaisant šio metodo privalumų, dar nebuvo galima išspręstidaugelio klausimų, susijusių su virškinimu skrandyje. Pavyzdžiui, nebuvogalima išaiškinti skrandyje esančio maisto įtakos liaukų sekrecijai. Todėloperacijos metodus reikėjo patobulinti taip, kad ir maistas patektų įskrandį, ir būtų gautos grynos skrandžio sultys. Šį uždavinį pirmasisišsprendė R.Heidenheinas, sukūręs naują tyrimo būdą – izoliuoto skrandeliometodą. Šį metodą patobulino I.Pavlovas. Pagal Pavlovą išpjaunama dalisskrandžio dugno, bet taip, kad nebūtų sužaloti nervai ir kraujagyslės,ateinantys į tą skrandžio dalį. Susiuvama didžiojo skrandžio dugnas irišpjauto gabalo kraštai. Susidaro du skrandžiai, kurių ertmės tarpusavyjenesusisiekia, bet nervai ir kraujagyslės yra bendri. Vadinasi, lieka bendrainervacija ir bendra kraujo tiekimas.Taip padaromas izoliuotas skrandelis,į kurį nepatenka maistas, o per fistulę iš jo išsiskiria grynos skrandžiosultys tuo pačiu laiku ir taip pat kaip ir didžiajame skrandyje, kuriamevyksta normalus virškinimas.
Skrandžio sultys ir jų sudėtis Skrandžio gleivinėje yra daug vamzdelio formos liaukų, gaminančiųskrandžio sultis, į kurių sudėtį įeina fermentai ir druskos rūgštis.
Skrandžio sultys yra bespalvės, skaidrios, rūgščios reakcijos. Jųrūgštingumas priklauso nuo druskos rūgšties ir kitokių rūgščių. Dalisdruskos rūgšties yra susijungusi su maisto medžiagomis ir gleivėmis, todėlji vadinama sujungta druskos rūgštimi. Kita dalis druskos rūgšties liekanesusijungusi ir vadinama laisva druskos rūgštimi. Laisvos druskos rūgštieskiekis turi įtakos virškinimui skrandyje. Druskos rūgštis turi irbaktericidinių savybių, todėl ji iš dalies dezinfekuoja patekusį į skrandįpašarą. Be to, druskos rūgštis išbrinkina baltymus, aktyvina fermentąpepsinogeną, minkština kaulus ir skatina skrandžio bei žarnų motoriką. Iš organinių medžiagų skrandžio sultyse yra fermentų, baltymų, peptonų,amino rūgščių, pieno rūgšties, šlapalo ir šlapimo rūgšties. Iš fermentųpaminėtini pepsinas, katepsinas, chimozinas, želatinazė ir lipazė. Pepsinas skaido baltymus. Skrandžio liaukų sienelės gamina neaktyvųpepsiną – pepsinogeną, kurį aktyvina druskos rūgštis. Pepsinas skaidobaltymus iki albumozių ir peptonų. Jis veiklus tik rūgščioje terpėje (pH0,8 – 1,0). Ketepsinas veikia silpnai rūgščioje terpėje ir skaido baltymusiki peptidų. Jis veiklus jauniklių skandyje. Želatinazė irgi skaidobaltymus – suskystina ir suskaido želatiną. Chimozinas, arba šliužofermentas, sutraukia pieną, kurį po to suvirškina skrandžio sulčiųfermentai. Naminių gyvulių skandyje šio fermento yra daugiau negu laukiniu,jaunų daugiau negu suaugusiųjų. Chimozinas veikia silpnai rūgščioje,neutralioje ir silpnai šarminėje terpėje. Skrandžio lipazė skaido riebalusi gliceriną ir riebiąsias rūgštis.Jos daugiau būna jaunų gyvulių skrandžiosultyse. Ji skaido tik emulguotus riebalus. Nors fermentų angliavandeniams skaidyti skandžio liaukos negamina, betskrandyje angliavandenius virškina fermentai, pakliuvę į skrandį suseilėmis (kiaulių, triušių), ir pašaro fermentai. Čia minėti fermentaivirškina neilgai, nes rūgščioje aplinkoje jie pasidaro neveiklus. Paties skandžio sienelių nesuvirškinamumas. Fiziologus seniai domina,kodėl skrandžio sienelių nesuvirškina skrandžio sultys. Šiuo klausimuspėliojama ir iki šiol. Eksperimentiniais tikslais sutrikdžius kraujoapytaką atskirose skrandžio ar žarnų dalyse, tu dalių gleivinėsuvirškinama. Savaiminis skrandžio virškinimas vyksta ir po gyvuliomirties. Vienu mokslininkų nuomone, skrandžio kraujagyslėmiscirkuliuojantis šarminės reakcijos kraujas trukdo veikti pepsinui. Kitiaiškina, kad čia turi reikšmės gleivės, kuriomis padengtos skrandžiosienelės. Kai kurie autoriai tvirtina, kad skrandžio gleivinė gaminaypatingą medžiaga – antipepsiną, slopinantį pepsino veikimą. Tačiau šisklausimas dar ir šiandien neaiškus.Skrandžio sulčių sekrecija Skrandžio sulčių išsiskyrimo dėsningumus nustatė I.Pavlovas ir jomokiniai. Dabar nustatyta, kad yra dvi skrandžio sulčių išsiskyrimo fazės;refleksinė, arba sudėtinė refleksinė, ir humoralinė, arba neurocheminė. Skrandžio liaukų veiklos refleksinė fazė prasideda, kol dar pašarasnepatekęs į gyvulio burną. Vien pašaro vaizdas, kvapas, indų skambesys aršėriko pasirodymas sukelia skrandžio sulčių sekreciją. Tai sąlyginisrefleksas. Tokiu būdu išsiskyrusias sultis I.Pavlovas pavadino apetito,arba žadinančiomis, sultimis. Šioje fazėje skrandis pasiruošia virškinimui. Gyvuliui pradėjus ėsti, pašaras dirgina burnos, ryklės ir gomurioreceptorius. Impulsai iš jų įncentriniais nervais perduodami į centrąpailgosiose smegenyse, o iš jo – išcentriniu klajokliu nervu į skandžioliaukas, kur prasideda sekrecija. Patekęs į skrandį, pašaras susiliečia suskrandžio gleivine ir sukelia refleksinį skandžio sulčių išsiskyrimą jautiesiogiai dirgindamas skrandžio gleivinės termoreceptorius beimechanoreceptorius. Yra ne tik refleksinis skrandžio liaukų dirginimas, bet ir refleksinisslopinimas, kurį sukelia stiprūs išoriniai dirgikliai (garsas, šviesa,mušimas, emocijos). Pavyzdžiui, ėdančiam su skrandžio fistule šuniui
parodžius katę, skrandžio sulčių sekrecija sustoja. Skrandžio liaukų sekreciją reguliuoja parasimpatiniai ir simpatiniainervai. Humoralinė, arba neurocheminė, fazė. Įdėjus pašaro į gyvulio skrandį profistulę, po 30 min ir daugiau sulčių sekrecija sustiprėja. Sulčių sekrecijavyksta ir perpjovus klajoklinį nervą. Vadinasi, skrandžio sulčiųreguliacija yra dviguba – nervinė ir humoralinė. Humoralinį skrandžioliaukų jaudinimą ir slopinimą sukelia cheminės medžiagos, patekusios įskrandį su pašaru, maisto medžiagų skilimo produktai ir hormonai. Kaiskandžio prievartį dirgina cheminiai dirgikliai , jo sienelėje gaminasineaktyvus progastrinas. Veikiamas druskos rūgšties, progastrinas virstaaktyviu gastrinu. Rezorbavęsis į kraują, gastrinas dirgina skrandžioliaukas ir sustiprina sekreciją.Veikiamos gastrino skrandžio dugno liaukosišskiria histaminą, skatinanti druskos rūgšties sekreciją. Skrandžio liaukųsekreciją skatina ir acetilcholinas, o slopina gastronas ( jį gaminaskrandis) bei enterogastronas (gaminamas dvylikapirštės žarnos gleivinėje). Refleksinės fazės metu skrandžio liaukos išskiria daug skrandžio sulčių.Jos turi daug fermentų, jos yra labai rūgščios ir pasižymi didelęvirškinamąją galia. Šį fazė trunka 1 – 2 h. Humoralinės fazės metuišsiskiria ne tokios rūgščios sultys, turinčios mažiau fermentų. Šį fazėilgesnė už fermentinę, trunka 10 h ir ilgiau. Skrandžio liaukų sekrecinėveikla daug priklauso nuo pašaro kokybės ir šėrimo režimo. Skrandžio gleivės išsiskiria taip pat refleksiškai, mechaniškai dirginantskandį. Gleivės yra labai svarbios. Jos saugo skrandžio gleivinę nuomechaninių ircheminių dirgiklių, adsorbuoja fermentus, apvelia šiurkštųpašarą, atskiedžia kenksmingas medžiagas. Pagal Pavlovą gleivės skatinaskrandžio liaukų sekreciją.Žemės ūkio gyvulių virškinimo skrandyje ypatybės Arklių ir kiaulių skrandis yra vienkameris. Arklių skrandis ganasudėtingas. Jo priekinę dalį, t.y. daugiau kaip 1/3, dengia liaukųneturintis stemplės gleivinės tęsinys. Šį neturinti liaukų skrandžio dalissudaro didelį akląjį maišą. Siauras įskrandis, skrandžio dugnas irprievartis iškloti liaukine gleivine. Arklių (kaip ir šunų) skrandžio sulčių sekreciją sukelia sąlyginiairefleksai. Tai matyti iš tokio N. Popovo ir kitų mokslininkų atliktobandymo. Arkliui, kuris ilgą laiką reguliariai buvo šeriamas, ištisą parąnedavė pašaro ir stebėjo sulčių sekreciją. Šėrimo valandomis ji smarkiaisustiprėdavo. Tai sąlyginis laiko refleksas. Be to, nustatyta, kad yra dviarklių skrandžio sulčių išsiskyrimo fazės. Skrandžio sulčių sekrecija priklauso nuo pašaro rūšies. Daugiausia sulčiųišsiskiria, kai arkliai ėda sėlenas, mažiau kai šieną ir avižas. Daugiauskrandžio sulčių išsiskiria ėdant šviežiai paruoštą geros kokybės šienąnegu seną, blogos kokybės.Pašarai turi įtakos ne tik sulčių kiekiui, bet irkokybei. Pavyzdžiui pridėjus i pašaro racioną gyvulinių pašarų, skrandžiosulčių sekrecija sustiprėja. Stambiųjų pašarų paruošimas (smulkinimas,šutinimas) ir tokie priedai, kaip mielės bei druska, taip pat skatinaskrandžio sulčių sekreciją. Kai pašaras patenka į skrandį, tuose jo sluoksniuose, kurie prieina prieskrandžio sienelių, prasideda baltymų virškinimas. Baltymus virškina –suskaido į peptonus ir albumozes – skrandžio sulčių fermentas pepsinas.Nors arklių skrandžio sultyse ir seilėse nėra angliavandenius skaidančiųfermentų, bet juos skrandyje intensyviai virškina pačių pašarų irmikroorganizmų fermentai. Nors arklio skrandžio liaukos sekretuoja nuolat, bet ėdant sekrecijasustiprėja.Stiprūs sekrecijos dirgikliai yra žalia žolė, dobilų šienas,morkos, kopūstų sultys ir avižos. Arklio skrandžio judesiai priklauso nuo skrandžio prisipildymo ir šėrimolaiko. Pašaro perėjimo iš skrandžio į žarnyną greitis priklauso nuo pašarorūšies, jo paruošimo ir kitokių savybių.
Kai skrandyje pašaro nėra, jo sienelės susiliečia viena su kita irskrandžio anga esti atdara (prievarčio susitraukiamasis raumuoatsipalaidavęs). Kai ėdant pašaro patenka į skrandį, anga užsidaro. Ryjantpašarą, skrandžio sienelės atsipalaiduoja. Paskui pradeda susitraukinėtiskrandžio raumenys. Tie susitraukimai esti ritmiški (tarytum viena paskuikita slenkančios bangos) ir tonusiniai, kai raumenys ilgai būnaįsitempę.Ritmiški susitraukimai varo pašarą į skrandžio prievartį. Čiapadeda ir tonusiniai skrandžio sienelių susitraukimai, sudarantis dydelįslėgį skrandyje. Skrandžio judesius reguliuoja nervų sistema. Parasimpatiniai nervai(klajoklinis nervas) šiuos judesius skatina, simpatiniai nervai – slopina.Skrandžio motorikai turi įtakos ir centrinė nervų sistema bei kai kurioscheminės medžiagos, pavyzdžiui, histaminas, baltymų skilimo produktai,druskų tirpalai. Vanduo iš skrandžio į žarnas pereina greitai, todėl arklys jo galiišgerti 2 -3 kartus daugiau už savo skrandžio turinį. Arklio skrandžio turinio pH 1,13 – 6,78, o druskos rūgšties jame yra 0,05– 0,29% todėl arklio skrandyje dėl mažo turinio rūgštingumo susidaro gerossąlygos mikrobiniams procesams. Virškinimas kiaulių skrandyje taip pat buvo tiriamas fistuliniu būdu.Nustatyta, kad kiaulių skrandžio sekrecija yra tolyginė (nuolatinė),priklausanti nuo gyvulio būklės, pašaro rūšies, kokybės beiparuošimo.Pavyzdžiui, nuo paspragintų miežių ir miežinių miltų paršeliųskrandyje išsiskiria daugiau sulčių negu nuo nespragintų ir nemaltų miežių.Silosuoti ir mielinti pašarai skatina sulčių sekreciją ir gerina jų kokybę. Kiaulių skrandyje baltymus virškina fermentas pepsinas, angliavandenius –augalinių pašarų fermentai, mikroorganizmai ir seilių fermentas ptialinas.Palankiausios sąlygos angliavandeniams virškinti yra įskrandyje irskrandžio aklajame maiše. Kiaulių skrandžio sultyse yra ir šliužo fermento,sutraukiančio pieną.Laisvos druskos rūgšties kiekis skrandžio sultysepriklauso nuo pašaro rūšies bei kokybės. Jos paprastai būna 0,3-0,4%. Atrajotojų skrandis sudarytas iš 4 kamerų, trijų prieskrandžių (didžiojoprieskrandžio, tinklainio bei knygenų) ir tikrojo skrandžio, arbašliužo.Šliužo liaukinė gleivinė gamina fermentus pepsiną, šliužo fermentąir lipazę. Atrajotojų didžiajame prieskrandyje vykstantys procesai ištirtifistuliniu metodu. Pašaras jame apdorojamas fiziškai (jį varo ir maišostiprūs raumenų judesiai), chemiškai (skaido fermentai) ir mikrobiologiškai(apdoroja mikroorganizmai). Atrajotojams ypač svarbus mikroorganizmai, nesjie suskaido 80 -95% krakmolo, 60-70 % ląstelienos, iki 80% pašaroproteinų.Be to didžiajame prieskrandyje sintetinami mikrobų baltymai, aminorūgštys ir vitaminai (B grupės ir vitaminas K). Mikroorganizmai padedaatrajotojams pasisavinti sintetines azotines medžiagas (karbamidą, amoniosulfatą, amoniaką) ir angliavandenius, baltymus bei riebalus. Yra dvi tinklinio susitraukimo fazės: pirmosios fazės metu jis sumažėjamaždaug 50%, o antrosios fazės metu beveik visiškai susispaudžia. Paskuitinklainis atpalaiduoja. Toks tinklainio susitraukimas kartojasi kas 30 –60 sekundžių. Atryjant kąsnį, tinklainės ir stemplės griovelis paprastaisusitraukia papildomai. Susitraukdamas tinklainis išstumia pašarą atgal įdidįjį prieskrandį ir knygenas. Be to, tinklainis dalyvauja atrajojime. Knygenose atėjusi iš tinklainio vandeningą pašaro masė tarytumperfiltruojama, t.y. tarp jų lapelių sulaikomos rupios pašaro dalys. Skystapašaro dalis iš knygenų pereina į šliužą. Be o knygenose intensyviairezorbuojasi vanduo. Prieskrandžio susitraukimus reguliuoja pailgosiose smegenyse esantiscentras per klajoklį nervą ir simpatinius nervus. Virškinimas šliuže buvo tiriamas fistuliniu metodu. Šliužas ,kaip buvominėta, vadinamas tikruoju skrandžiu, nes jo gleivinė išklota liaukiniuepiteliu, gaminančiu fermentus. Šliužo sultys rūgščios, jose yra fermentų. Rūgšti reakcija priklauso nuodruskos rūgšties, kurios būna 0,10 – 0,45%. Fermentų kiekis priklauso nuoįvairių sąlygų. Pavyzdžiui, jaunų gyvulių sultyse šliužo fermento būnadaugiau negu suaugusiųjų. Atrajotojų šliužo fermentas lipazė riebalusvirškina labai silpnai. Šliužo sulčių sekrecija vyksta nuolat, nes pašaras nuolat pereina išknygenų į šliužą. Per parą karvės šliuže pasigamina 40 – 80l sulčių. Pašarorūšis ir kokybė šliužo sekrecijai didelės įtakos neturi, nes į šliužąpatenkantis pašaras jau yra gerokai pakitęs dėl rūgimo ir kitų veiksniųdidžiajame prieskrandyje. Šliuže angliavandenius virškina mikroorganizmų ir pašarų fermentai, tikdaug silpniau negu baltymus. Refleksinė sekrecijos fazė, trunkanti 2 – 3 h,ėdant sustiprėja. Sąlyginiai laiko refleksai taip pat turi įtakos šliužoliaukų sekrecijai. Šliužo judesiai analogiški vienkamerio skrandžio, pavyzdžiui arklio,judesiams. Kiekvieno skrandžio skyriaus veiklai turi įtakos kitų skrandžio skyriųbūklė. Pavyzdžiui, persipildžius šliužui, sulėtėja knygenų judesiai, opersipildžius knygenoms, susilpnėja didžiojo prieskrandžio ir tinklainiosusitraukimai.Gromuliavimas ir dujų atrijimas Gromuliavimas. Atrajotojai, ėsdami stambųjį pašarą, jo beveik nekramto.Kai, veikiamas bakterijų, grybų ir kitokių mikroorganizmų, didžiajameprieskrandyje pašarais išbrinksta ir suminkštėja, atrajotojai jį atryja irsukramto. Šis procesas vadinamas gromuliavimu, arba atrajojimu. Gromuliavimas – tai biologinė gyvulio savybė, susijusi su stambiojopašaro greitu ėdimu.Veršeliai pradeda gromuliuoti maždaug trečią amžiaussavaitę, kai jie pradeda ėsti šieną. Apie tą laiką jų didžiajameprieskrandyje jau atsiranda pakankamai bakterijų, infuzorijų ir kitokiųmikroorganizmų, kurie padeda virškinti stambiuosius pašarus. Bandymaiparodė, kad jeigu veršeliui su pienu sugirdysime karvės atrytų pašarobumulėlių ir su jais į prieskrandžius pateks mikroorganizmų, gromuliuotijis pradės 8 – 10-ą amžiaus dieną. Atrajotojai pradeda grumuliuoti ramybės būklėje, dažniausiai gulėdami,galvijai praėjus maždaug 40 – 50 min, avys 20 – 40 min nuo ėdimo. Taipriklauso nuo pašaro rūšies, kokybės bei paruošimo ir aplinkostemperatūros. Per parą yra 6 – 8 gromuliavimo periodai maždaug po 40-50min.Atrytą pašaro gumulėlį galvijai kramto 40 – 60 s ir padaro 50 kramtymojudesių. Po kiekvieno gromuliavimo periodo seka pauzė. Atrajojimas yra refleksinis aktas, kuri sukelia šiurkštus pašaras,dirgindamas didžiojo prieskrandžio, tinklainio ir stemplės grioveliogleivinės mechaninius (taktilinius) receptorius. Pašaras atryjamas taip. Papildomai susitraukus tinklainiui ir stemplėsgrioveliui, skystas tinklainio turinys pakyla prie įskrandžio angos. Tuopat metu, kai susitraukia tinklainis, kvėpavimas sustoja iškvėpimofazėje.Paskui gyvulys mėgina įkvėpti esant uždaroms gerkloms.Dėl tosumažėja slėgis krūtinės ląstoje ir išsitempia krūtininė stemplėsdalis.Slėgis krūtininėje stemplės dalyje tuo metu nukrinta iki minus 60 mm,ir tinklainio bei didžiojo prieskrandžio skysto turinio dalis propasislėpusią angą slenka į stemplę. Paskui krūtinės ląsta pereina įiškvėpimo padėtį, slėgis krūtinės ląstoje pakyla ir spaudžia krūtininęstemplės dalį. Iš stemplės ten esančią masę antiperistaltiniai judesiaivaro į burną. Gyvulys smulkiais gurkšneliais praryja patekusios į burnąmasės skystą dalį, o standžią pašaro masę kramto 40 – 60 s.Paskuisusidariusi kąsnį praryja. Šis kąsnis patenka į gyvulio didžiojoprieskrandžio prieangį ir susimaišo su visa skrandžio mase. Pagal A.Salminąatrijimo centras yra tas pat vėmimo centras, esantis pailgosiose smegenyse,tik evoliucijos eigoje įgijęs naujų funkcijų. Karvė per parą perkramto apie 100kg didžiojo prieskrandžio turinio. Dujų atrijimas. Vykstant rūgimo procesui, karvių didžiajame prieskrandyjepasigamina daug dujų, kurios nuolat atryjamos. Karvė per valandą dujasatryja vidutiniškai 30-50 kartų. Dujų atrijimas, kaip ir gromuliavimas, yraįgimtas, arba nesąlyginis, refleksinis aktas.
Literatūra D.KUKENYS, A.ŠIAULYS. Žemės ūkio gyvulių anatomija ir fiziologija.1986m.