Gyvulių virškinimas

VILNIAUS KOLEGIJA

AGROTECHNOLOGIJŲ FAKULTETAS

Anatomijos savarankiškas darbas

Virškinimas

Darbą tikrino:

dėst.

Vilnius

2005

Turinys

Virškinimo reikšmė ir fermentai 1
Virškinamųjų procesų tyrimo metodai 2
Pašaro paėmimas ir kramtymas 4
Seilių liaukos, jų sekrecija ir reikšmė 5
Seilių sekrecijos tyrimo metodai ir įvairių gyvulių seilių sekrecijos
ypatumai 7
Rijimas ir vėmimas 8
Virškinimo skrandyje tyrimas 9
Skrandžio sultys ir jų sudėtis 10
Skrandžio sulčių sekrecija 12
Žemės ūkio gyvulių virškinimo skrandyje ypatybės 13
Gromuliavimas ir dujų atrijimas 16
Literatūra 19

Virškinimo reikšmė ir fermentai

Kad organizmas galėtų gyventi, jis turi nuolat gauti baltymų, riebalų,
angliavandenių, mineralinių druskų, vandens ir vitaminų. Tačiau išvardytų
maisto medžiagų, kurias gyvulys gaauna su pašarais, organizmas dar negali
pasisavinti.Virškinamajame trakte šios medžiagos, veikiamos fiziškai,
chemiškai ir biologiškai, virsta nesudėtingais, vandenyje tirpstančiais,
junginiais, kurie pro virškinamojo trakto sienelę gali rozorbuotis į kraują
ir limfą. Šie nesudėtingi junginiai naudojami kūno ląstelėms atstatyti ir
kaip energijos šaltinis. Taigi virškinimu vadinamas toks fiziologinis
procesas, kai chemiškai sudėtingos pašaro maisto medžiagos paverčiamos
paprastesnėmis, t.y. tokiomis, kurias gali pasisavinti organizmas.

Virškinimo tipai yra trys: intraceliulinis, ekstraceliulinis ir
membraninis.

Intraceliulinis virškinimas būdingas žemesniesiems vienaląsčiams
organizmams. Ant jų paviršiaus yra specialios vietos, iš kurių formuojasi
fagocitinės vakuolės. Jomis paimtą maistą suvirškina fermentai. Žinduolių
organizme tooks virškinimo tipas irgi pasitaiko. Taip naikina („suvirškina“)
įvairius svetimkūnius leukocitai.

Ekstraceliulinis virškinimas būdingas aukštesniesiems gyvūnams. Jie
maistą virškina virškinamajame trakte, kurio svarbiausios funkcijos yra
sekrecija, motorika, įsiurbimas arba rozorbcija, ir ekskrecija. Seilių,
skrandžio bei žarnų liaukos ir kasa išskiria virškinamąsias sultis,
turinčias daug fermentų. Sultys s

suvilgo pašarą, o fermentai suskaido
baltymus, riebalus ir angliavandenius į nesudėtingus junginius.Motorinė
funkcija susijusi su virškinamojo trakto raumenų veikla. Raumenys judėdami
susmulkina pašarą, sumaišo jį su virškinamosiomis sultimis ir stumia
virškinamuoju traktu, o nesuvirškintas medžiagas pašalina laukan.
Suvirškintas maisto medžiagas įsiurbia virškinamojo trakto gleivinė. Per ją
šios medžiagos patenka į kraują ir limfą. Ekskrecinę funkciją atlieka
skrandžio ir žarnų gleivinė, kepenys, kasa ir seilių liaukos.

Membraninių virškinimu vadinamas virškinimas, kai maisto medžiagas skaido
ląstelių membranų struktūrose esantys fermentai, kuriuos gamina skrandžio
bei žarnų liaukos ir kasa. Fermentų veikiami baltymai suskyla iki amino
rūgščių, riebalai – į gliceriną ir riebiąsias rūgštis (oleino, palmitino ir
stearino), o sudėtingi angliavandeniai (krakmolas) – į monosacharidus.

Fermentais vadinamos baltyminės medžiagos, greitinančios chemines
reakcijas organizme. Dėl to jie dar vadinami biologiniais katalizatoriais.
Fermentų aktyvumui turi įtakos aplinkos temperatūra. Aktyviausi jie būna 38-
40C tamperatūroje. Aukštesnėje kaip 60C temperatūroje fermentai jau
suyra.Fermentų aktyvumui įtakos turi ir aplinkos reakcija.Pavyzdžiui,
skrandžio fermentas pepsinas yra veiklus tik rūgščioje aplinkoje, o kasos
fermentai tripsinas, amilazė ir lipazė – šarminėje. Žolėdžių virškinimo
procese dar dalyvauja ir fermentai, patenkantys į virškinamąjį traktą su
augaliniu pašaru.

Gyvulių virškinamajame trakte esantys mikroorganizmai pašarą apdoroja
biologiškai. Jų gaminami fermentai padeda virškinti maisto
medžiagas.Mikroorganizmai ypatingai padeda virškinti ląstelieną ir
pasisavinti azotines sintetines medžiagas (karbamidą ir kt.).

Virškinamųjų procesų tyrimo metodai

Virškinamieji procesai nuodugniai buvo pradėti tirti tik tada, kai
I.Pavlovas panaudojo naują fistulinį metodą. Tiesa, šie procesai buvo
pradėti tirti dar XVIII a. Pradžioje, be

et tuomet tyrimo metodika buvo labai
primityvi. Pavyzdžiui, R.A. Reomiuras duodavo gyvuliams praryti
tuščiavidurius skylėtus metalinius rutuliukus su mėsa arba grūdais. Po
kurio laiko rutuliukai buvo ištraukiami ir nustatomi jose esančio pašaro
pakitimai. Norėdamas gauti skrandžio sulčių , Reomiuras duodavo gyvuliui
praryti ant virvutės pririštą kempinę, kuri prisisunkdavo tų sulčių. Taip
buvo gauta šiokių tokių žinių apie skrandžio sulčių chemizmą ir
virškinamąsias savybes.Virškinamųjų sulčių sekrecija bei jų kokybė buvo
tiriama ir aštriais bandymais, t.y. būdavo perpjaunama pilvo ertmė. Šis
tyrimo metodas buvo vadinamas vivisekciniu metodu.

Vivisekciniu metodu nebuvo galima ištirti virškinamojo proceso tokio,
koks vyksta normaliame organizme. Šį uždavinį teigiamai išsprendė
I.Pavlovas, paruošęs ir įdiegęs fistulinį metodą. Fistulinio metodo esmė
ta, kad virškinimas tiriamas sveikame organizme. Pavlovas šiuo metodu
ištyrė virškinamųjų liaukų sekrecijos dėsningumus ir padėjo pagrindus
virškinimo fiziologijai. Fistulinį metodą Pavlovas išbandė su šunimis, nors
vėliau šis metodas buvo plačiai taikomas ir žemės ūkio gyvulių virškinimo
fiziologijai tirti.

Dabar fiziologiniai procesai tiriami rentgeno metodu t.y tiriamam
gyvuliui duodama į vidų kontrastinių medžiagų (bario druskų) ir po to
rentgeno aparatu stebimi žarnų bei skrandžio judesiai, ir žymėtųjų atomų
metodu.
Fermentai ir jų veikimas
|Fermentų |Fermentus |Kokias |Fermentams |Reakcija |
|pavadinimas |gamina |medžiagas |veikiant | |
| | |fermentai |susidariusios | |
| | |skaido |medžiagos | |
|Ptialinas |Seilių liaukos|Krakmolą |Maltozė |Neutrali arba |
|(seilių | | | |silpnai |
|amilazė) | | | |šarminė |
|Maltazė |Tas pat |Maltozę |Gliukozė |Tas pat |
|(žmogaus, | |(salyklinį | | |
|kiaulių, | |cukrų) | | |
|triušių) | | | | |
|Pepsinas |Skrandžio |Baltymus |Albumozės ir |Rūgšti (0,4 – |
| |liaukos | |peptonai
|0,5% HCl) |
|Lipazė |Tas pat |Riebalus |Glicerinas ir |Tas pat |
| | | |riebiosios | |
| | | |rūgštys | |
|Chimozinas |„ „ |Pieno kazeiną |Sutraukia |Rūgšti |
| | | | | |
|Erepsinas |Žarnų liaukos |Peptonus ir |Amino rūgštys |Šarminė ir |
| | |albumozės | |neutrali |
|Maltazė |Tas pat |Maltozę |Gliukozė |Tas pat |
|Laktazė |„ „ |Laktozę |Gliukozė ir |„ „ |
| | | |galaktozė | |
|Invertazė |„ „ |Runkelinį |Gliukozė ir |„ „ |
| | |cukrų |fruktozė | |
|Lipazė |„ „ |Riebalus |Glicerinas ir |„ „ |
| | | |riebiosios | |
| | | |rūgštys | |
|Tripsinas |Kasa |Baltymus |Peptonai ir |Šarminė (0,4 –|
| | | |amino rūgštys |0,6% natrio |
| | | | |karbonato) ar |
| | | | |neutrali |
|Amilazė |Tas pat |Krakmolą |Maltozė |Tas pat |
|Lipazė |„ „ |Riebalus |Glicerinas ir |„ „ |
| | | |riebiosios | |
| | | |rūgštys | |

Pašaro priėmimas ir kramtymas

Jutimo organais (regėjimu, uosle, lietimu) gyvuliai suranda pašarą,
nustato jo kokybę ir tinkamumą. Tinkamą pašarą jie paima į burną. Skonio ir
jutimo receptoriais, esančiais burnoje, gyvulys galutinai įvertina jį ir
netinkamą išmeta laukan.

Galvijai žolę skina ilgu judriu liežuviu. Kad būtų lengviau skinti žolę,
jų liežuvis padengtas aštriais suragėjusiais speneliais. Druską galvijai
laižo. Kiaulės pašarą ima įvairia: jovalą paima liežuviu, o žolę ganykloje
skina kapliais. Paimtą pašarą jos vertina knysle. Avys pašarą ima judriomis
lūpomis, o žolę nukanda apatinio žandikaulio kapliais. Arkliai jį paima
lūpomis ir kapliais. Šunys ir kiti plėšrūnai maistą griebia dantimis
(kapliais ir iltimis) ir kąsdami plėšo jį, prilaikydami letenomis. Skystą
pašarą ir vandenį gyvuliai geria. Šunys ir katės skystą maistą ir vandenį
laka. Žinduolių jaunikliai pirmąjį maistą – motinos pieną – žinda. Žindimas
yra refleksinis aktas. Jį sukelia lūpų receptorių dirginimas. Žindimo
centras yra pa

ailgosiose smegenyse.

Burnos ertmėje gyvuliai pašarą susmulkina dantimis ir suvilgo seilėmis.
Suvilgytą seilėmis pašarą jie praryja.Gyvuliai dantimis pašarą smulkina ir
trina nevienodai. Pavyzdžiui, atrajotojai paimtą pašarą kramto trumpai ir
paviršutiniškai, arkliai – labai rūpestingai ir ilgai. Kramtydamas šieną,
arklys padaro 70 – 80 judesių per minutę. Kramtymo trukmė priklauso ir nuo
pašaro kokybės bei rūšies. Pavyzdžiui, drėgnas pašaras kramtomas trumpiau
negu sausas. N.Popovo duomenimis, arklys 1kg sauso šieno suėda per 30min,
sudrėkinto – per 17min, o avižų – per 9min.

Iš anksto paruoštus (susmulkintus, šutintus arba sudrėkintus) pašarus
gyvuliams kramtyti daug lengviau.

Kramtymas yra įgimtas refleksas, kurį sužadina burnos ertmėje esantis
pašaras. Kramtymo akte dalyvauja ir galvos smegenų pusrutulių žievė. Ji ne
tik kontroliuoja pašaro sukramtymo laipsnį, bet ir atlieka kokybinę pašaro
analizę. Todėl gyvulys netinkamą pašarą gali nesukramtytą išmesti iš
burnos.

Seilių liaukos, jų sekrecija ir reikšmė

Visi naminiai gyvuliai turi tris poras seilių liaukų, kurių ištekamieji
latakai atsiveria į burnos ertmę. Pirmoji seilių liaukų pora vadinama
paausinėmis liaukomis. Jos išskiria skystas skaidrias, vadinamas serozines,
seiles, kuriose yra fermentų ptialino ir maltazės. Šių liaukų ištekamieji
latakai atsiveria burnoje ties krūminiais dantimis. Antroji seilių liaukų
pora vadinama pažandinėmis liaukomis.Jų gaminamose seilėse yra daug
gleivių, bet mažai druskų ir nėra fermentų. Trečioji seilių liaukų pora –
poliežuvinės liaukos. Šių liaukų seilėse yra mažiau gleivių ir daugiau
druskų negu pažandinių liaukų seilėse.Paausinių liaukų ištekamieji latakai
atsiveria apatinio žandikaulio kampe, ties 3-5 viršutiniais krūminiais
dantimis, pažandinių liaukų – ties poliežuvine karpele, poliežuvinių –
greta liežuvio. Be pagrindinių seilių liaukų, visoje burnos gleivinėje yra
daugybė smulkių seilių liaukų, taip pat gaminančių gleives.

Seilės yra bespalvis gleivėtas šarminis skystis. Jų santykinis tankis
1,002 -1,012, pH 7,3 – 8,1. Įvairių rūšių gyvulių seilių pH yra nevienoda,
pvz, kiaulių – 7,3, šunų ir arklių – 7,5 atrajotojų – 8-9 ir daugiau. Net
tos pačios rūšies gyvulių seilių reakcija yra nevienoda. Tai lemia pašaro
kokybė ir kiti faktoriai.

Seilės sudarytos iš 99,5% vandens ir 0.5% sausų medžiagų. Iš sausų
medžiagų į seilių sudėtį įeina chloridai, fosfatai ir bikarbonatai, iš
organinių medžiagų – baltymai, mucinas, šlapalas ir kt. Pašarai turi įtakos
ir seilių kiekiui. Pavyzdžiui, sausais pašarais šeriami suaugę galvijai per
dieną išskiria apie 60 l seilių, suaugę arkliai – apie 40 l. Šeriami
sultingais pašarais gyvuliai seilių išskiria apie 50% mažiau.

Seilės gyvuliams labai reikalingos. Jos suvilgo sukramtytą pašarą, kad jį
būtų lengviau nuryti. Be to, kiaulių ir triušių seilių fermentai skaido
angliavandenius. Seilės turi baktericidinių savybių – jose esantis
lizocimas naikina mikroorganizmus, ypač bakterijas.

Seilės sintezuojamos seilių liaukų ląstelių endoplazminiame tinkle iš
medžiagų, patenkančių į jį per ląstelės membraną. Iš ląstelių sekretas
išsiskiria taip; ląstelėje susidariusios sekreto granulės priartėja prie
membranos, praeina pro ją ir nuteka į seilių liaukos alveolę. Tai vadinama
merokrininė sekrecija. Tokia sekrecija, kai ląstelėje susikaupusios sekreto
granulės susilieja ir sudaro citoplazmos ataugas, kurios nutrūksta nuo
ląstelės ir išeina į liaukos alveolę, vadinama apokrininę sekrecija.Iš
alveolių sekretas patenka į seilių ištekamuosius latakus.

Seilių sekrecijos reguliacija yra refleksinė ir humoralinė. Seilių liaukų
sekreciniai nervai yra simpatiniai ir parasimpatiniai. Dirginant
parasimpatinius nervus, seilių išsiskiria mažai, bet jos būna tirštos.

Seilių liaukų sekrecija veikia ir nerviniai impulsai iš skrandžio bei
žarnyno. Be to, seilių sekrecijos centrą pailgosiose smegenyse veikia
smegenų žievė. Jos įtaka seilių sekrecijai nustatė I.Pavlovas. Jis ne tik
ištyrė seilių sekreciją, bet ir sukūrė sąlyginių refleksu tyrimo metodą,
kuris padėjo pagrindus mokslui apie aukštąją nervinę veiklą.I.Pavlovas
ištyrė sąlyginius ir nesąlyginius seilių sekrecijos refleksus. Seilių
liaukos sekretuoja ne tik tada, kai gyvulys ėda pašarą, bet ir kai jį
pamato ar užuodžia. Tai natūralus sąlyginiai refleksai. Mat gyvulys iš
anksto sužino apie ėdalą, ir seilių liaukos laiku pradeda sekretuoti, todėl
pašaras geriau suvirškinamas.

Humoralinė seilių sekrecijos reguliacija pasireiškia taip. Dirginant
seilių liaukos parasimpatinius nervus, joje gaminasi audinių hormonas
kalikreinas, kuris išplečia liaukos kraujagysles ir pakeičia ląstelės
membranos pralaidumą.

Seilių sekrecija priklauso ir nuo burnos ertmės receptorių dirginimo. Kol
gyvulys neėda, seilių liaukos beveik nesekretuoja, o ėdant jos pradeda
išskirti daug seilių. Turi reikšmės ir pašaro rūšis, drėgnumas bei
stambumas. Ėdantiems sausą pašarą gyvuliams seilių gaminasi daugiau negu
drėgną. Kramtymas irgi skatina seilių sekreciją. Daugiau seilių išsiskiria
toje burnos pusėje, kurioje pašaras kramtomas. Seilių sekreciją slopina
įvairūs stresoriai: šaltis, karštis, triukšmas ir kt., o skatina valgomoji
druska, mielės.

Seilių sekrecijos tyrimo metodai ir įvairių gyvulių seilių sekrecijos
tyrimas

Seilių liaukų sekrecija tiriama įvairiais metodais. Tačiau tobuliausias
yra I.Pavlovo sukurtas fistulinis metodas. Šio metodo esmė ta, kad į seilių
liaukos lataką padaroma fistulė, per kurią seilės išteka išorėn.Tokiu būdu
operuotas gyvulys būna visiškai sveikas keletą metų ir du juo galima
atlikti daug mokslinių bandymų.

Galvijams seilės iš burnos ertmės stemplės patenka į didįjį prieskrandį
ir čia neutralizuoja rūgstant pašarui atsiradusias rūgštis. Jų seilėse yra
0,3% organinių medžiagų ir 0,7% neorganinių medžiagų. Jose yra askorbininės
rūgšties, reikalingos, kad galėtų veikti fermentai ir mikroorganizmai.
Seilėse esantį šlapimą mikroorganizmai panaudoja savo baltymų sintezei.

Galvijų paausinės seilių liaukos sekretuoja nuolat, o pažandinės ir
poliežuvinės – tik ėdant. Seilių kokybė ir kiekybė priklauso nuo pašaro
rūšies.Ėdantiems sausą, stambų pašarą galvijams seilių liaukos gaminasi
daugiau negu drėgną ir smulkų. Iš galvijų visų seilių liaukų per parą
išsiskiria 60 – 70 l, iš avių 6 – 10 l seilių.

Kiaulėms seilės išsiskiria tik tada, kai jos ėda. Per parą jų išsiskiria
apie 15 l. Tai priklauso nuo pašaro. Kai kiaulės ėda skystą jovalą, seilių
beveik neišsiskiria. Pašaro konsistencija ir paruošimas veikia ne tik
seilių kieki, bet ir kokybę. Kiaulių seilėse yra 0,45% sausų medžiagų, iš
jų 57,5% organinių ir 42,5% neorganinių.

Arkliams seilės išsiskiria tik ėdant ir daugiau toje pusėje, kuria jie
kramto pašarą. Jose fermentų būna mažai, bet šeriamų krakmolingais pašarais
arklių seilėse jų gali padaugėti. Arkliai per parą išskiria iki 40 l
seilių.

Jauniklių seilių sekrecija. Kol veršeliai girdomi pienu, jų
prieskrandžiai dar nefunkcionuoja. Tada pažandinės ir poliežuvinės liaukos
seilių išskiria daugiau nesu paausinės. Seilės susimaišo su pienu, todėl
šliuže susidaro purus, lengvai virškinamas pieno krešulys.Kai veršeliai
pienu girdomi lėtai (iš gertuvės), išsiskiria daugiau seilių ir pienas
geriau su jomis susimaišo, todėl skrandyje jis geriau suvirškinamas. Jeigu
girdoma greitai (iš kibiro), seilių išsiskiria mažiau ir susidaro blogai
virškinamas pieno krešulys. Todėl veršelius reikia girdyti lėtai, geriausia
iš gertuvės.

Kai veršeliai pradeda ėsti mišrų pašarą ir išsivysto jų prieskrandžiai,
paausinės liaukos gamina daugiau ir šarmingesnių seilių.

Rijimas ir vėmimas

Rijimas. Sukramtytas ir seilėmis suvilgytas pašaro gumulėlis liežuviu
stumiamas link liežuvio šaknies. Paskui jis prispaudžiamas prie kietojo
gomurio ir už viršutinio gomurio lanko pereina į ryklę. Pašaro gumulėlis
dirgina gomurio receptorius, todėl susitraukia raumenys, keliantys
minkštąjį gomurį. Minkštasis gomurys pasikelia ir uždaro susisiekimą su
nosimi. Tada poliežuvinis kaulas ir gerklos pasikelia, liežuvis prispaudžia
antgerklį ir uždaro įėjimą į gerklas.Tokiu būdu uždaromi kvėpavimo takai,
kad į juos nepatektų pašaro. Grįžti atgal į burną kąsniui kliudo pasikėlusi
liežuvio šaknis, ir pašaro gumulėlis patenka į stemplę. Susitraukdami
stemplės sienelių raumenys pašaro gumulėlį stumia link skrandžio.

Rijimą reguliuoja sudėtingas refleksas. Yra dvi rijimo reflekso fazės –
valinga ir nevalinga. Burnos gleivinės ir liežuvio receptorių dirginimas
sukelia valingą, o ryklės gleivinės ir liežuvio šaknies dirginimas –
navalingą rijimo fazę.Pirmosios fazės metu gyvulys pašaro kąsnį iš burnos
gali išmesti, o antrosios fazės metu išmesti jau negali, gali tik nuryti.

Rijimo centras yra pailgosiose smegenyse, o nerviniai impulsai iš
receptorių į šį centrą eina trišakiu nervu ir liežuviniu ryklės nervu.
Rijimo akte dalyvaujančių raumenų veiklą reguliuoja klajoklinis nervas,
poliežuvinis nervas ir trišakis nervas. Rijimo centras turi ryšį su
kvėpavimo ir kitais centrais, todėl ryjant sustoja kvėpavimas ir padažnėja
pulsas.

Vėmimas yra sudėtingas apsauginio pobūdžio refleksinis aktas. Vemdamas
gyvulys pašalinas iš virškinamųjų organų kenksmingas medžiagas.Pailgosiose
smegenyse esantį vėmimo centrą gali padirginti cheminės medžiagos:
bakterijų bei kitokie nuodai ir medžiagų apykaitos organai. Vėmime
dalyvauja antiperistaltiniai žarnų judesiai, pilvo raumenys ir
diafragma.Pastaroji vemiant nusileidžia žemyn.Dirginant vėmimo centrą,
kartu veikiami ir kiti centrai; kvėpavimo, seilių sekrecijos, širdies darbo
ir kraujagyslių spindžio.

Ne visi gyvuliai vemia vienodai. Lengvai vemia mėsėdžiai ir kiaulės.
Arkliai beveik nevemia dėl savotiškos stemplės galo anatominės sandaros, o
galvijai vemia dažniau už arklius dėl prieskrandžių ligų. Kai kurie
mėsėdžiai (vilkai, katės) ir balandžiai savo jauniklius maitina skrandžio
turiniu, kurį jie išvemia. Toks vėmimas yra fiziologinis reiškinys.

Virškinimo skrandyje tyrimas

Nuodugniai tirti skrandžio liaukų sekreciją pasidarė galima tik tuomet,
kai 1842 m. V.Basovas padarė šuniui dirbtinę skrandžio fistulę. Vėliau
fstulinis metodas, patobulintas I.Pavlovo, padėjo atskleisti daugelį
virškinimo dėsningumų.

Fistulės operacija daroma taip. Perpjaunami visi 3 skrandžio sienelės
sluoksniai – serozinis, raumeninis ir gleivinė. Į pjūvį įstatomas ir
atskira siūle pritvirtinamas specialus vamzdelis. Žaizda užsiuvama. Žaizdai
užgijus, galima gauti skrandžio sulčių. Kad neiškristų skrandžio turinys,
fistulė užkemšama kamščiu ir atkemšama tik bandymo metu.

Tačiau šį operacija nepatenkino tyrinėtojų, nes iš tokio gyvulio paimtos
skrandžio sultys visada būdavo susimaišiusios su pašaru arba seilėmis. Dėl
to I.Pavlovas padarė papildomą operaciją – perpjovė stemplę.Šios operacijos
esmė tokia: perpjaunama stemplė, abu jos galai patraukiami išorėn ir
prisiuvami prie odos. Taip nutraukiamas ryšys tarp burnos ertmės ir
skrandžio. Šuns skrandyje padaroma fistulė. Šuniui ėdant maistas į skrandį
nepatenka, o iškrinta laukan.Tokį maitinimo metodą I.Pavlovas pavadino
tiriamuoju maitinimu.Taigi šeriant šunį su fistule, maistas nepatenka į
skrandį, todėl iš jo išsiskiria grynos ,be priemaišų sultys. Šiuo būdu
surinktas natūralias skrandžio sultis galima naudoti net gydymo reikalams.

Vis dėlto, nepaisant šio metodo privalumų, dar nebuvo galima išspręsti
daugelio klausimų, susijusių su virškinimu skrandyje. Pavyzdžiui, nebuvo
galima išaiškinti skrandyje esančio maisto įtakos liaukų sekrecijai. Todėl
operacijos metodus reikėjo patobulinti taip, kad ir maistas patektų į
skrandį, ir būtų gautos grynos skrandžio sultys. Šį uždavinį pirmasis
išsprendė R.Heidenheinas, sukūręs naują tyrimo būdą – izoliuoto skrandelio
metodą. Šį metodą patobulino I.Pavlovas. Pagal Pavlovą išpjaunama dalis
skrandžio dugno, bet taip, kad nebūtų sužaloti nervai ir kraujagyslės,
ateinantys į tą skrandžio dalį. Susiuvama didžiojo skrandžio dugnas ir
išpjauto gabalo kraštai. Susidaro du skrandžiai, kurių ertmės tarpusavyje
nesusisiekia, bet nervai ir kraujagyslės yra bendri. Vadinasi, lieka bendra
inervacija ir bendra kraujo tiekimas.Taip padaromas izoliuotas skrandelis,
į kurį nepatenka maistas, o per fistulę iš jo išsiskiria grynos skrandžio
sultys tuo pačiu laiku ir taip pat kaip ir didžiajame skrandyje, kuriame
vyksta normalus virškinimas.

Skrandžio sultys ir jų sudėtis

Skrandžio gleivinėje yra daug vamzdelio formos liaukų, gaminančių
skrandžio sultis, į kurių sudėtį įeina fermentai ir druskos rūgštis.

Skrandžio sultys yra bespalvės, skaidrios, rūgščios reakcijos. Jų
rūgštingumas priklauso nuo druskos rūgšties ir kitokių rūgščių. Dalis
druskos rūgšties yra susijungusi su maisto medžiagomis ir gleivėmis, todėl
ji vadinama sujungta druskos rūgštimi. Kita dalis druskos rūgšties lieka
nesusijungusi ir vadinama laisva druskos rūgštimi. Laisvos druskos rūgšties
kiekis turi įtakos virškinimui skrandyje. Druskos rūgštis turi ir
baktericidinių savybių, todėl ji iš dalies dezinfekuoja patekusį į skrandį
pašarą. Be to, druskos rūgštis išbrinkina baltymus, aktyvina fermentą
pepsinogeną, minkština kaulus ir skatina skrandžio bei žarnų motoriką.

Iš organinių medžiagų skrandžio sultyse yra fermentų, baltymų, peptonų,
amino rūgščių, pieno rūgšties, šlapalo ir šlapimo rūgšties. Iš fermentų
paminėtini pepsinas, katepsinas, chimozinas, želatinazė ir lipazė.

Pepsinas skaido baltymus. Skrandžio liaukų sienelės gamina neaktyvų
pepsiną – pepsinogeną, kurį aktyvina druskos rūgštis. Pepsinas skaido
baltymus iki albumozių ir peptonų. Jis veiklus tik rūgščioje terpėje (pH
0,8 – 1,0). Ketepsinas veikia silpnai rūgščioje terpėje ir skaido baltymus
iki peptidų. Jis veiklus jauniklių skandyje. Želatinazė irgi skaido
baltymus – suskystina ir suskaido želatiną. Chimozinas, arba šliužo
fermentas, sutraukia pieną, kurį po to suvirškina skrandžio sulčių
fermentai. Naminių gyvulių skandyje šio fermento yra daugiau negu laukiniu,
jaunų daugiau negu suaugusiųjų. Chimozinas veikia silpnai rūgščioje,
neutralioje ir silpnai šarminėje terpėje. Skrandžio lipazė skaido riebalus
i gliceriną ir riebiąsias rūgštis.Jos daugiau būna jaunų gyvulių skrandžio
sultyse. Ji skaido tik emulguotus riebalus.

Nors fermentų angliavandeniams skaidyti skandžio liaukos negamina, bet
skrandyje angliavandenius virškina fermentai, pakliuvę į skrandį su
seilėmis (kiaulių, triušių), ir pašaro fermentai. Čia minėti fermentai
virškina neilgai, nes rūgščioje aplinkoje jie pasidaro neveiklus.

Paties skandžio sienelių nesuvirškinamumas. Fiziologus seniai domina,
kodėl skrandžio sienelių nesuvirškina skrandžio sultys. Šiuo klausimu
spėliojama ir iki šiol. Eksperimentiniais tikslais sutrikdžius kraujo
apytaką atskirose skrandžio ar žarnų dalyse, tu dalių gleivinė
suvirškinama. Savaiminis skrandžio virškinimas vyksta ir po gyvulio
mirties. Vienu mokslininkų nuomone, skrandžio kraujagyslėmis
cirkuliuojantis šarminės reakcijos kraujas trukdo veikti pepsinui. Kiti
aiškina, kad čia turi reikšmės gleivės, kuriomis padengtos skrandžio
sienelės. Kai kurie autoriai tvirtina, kad skrandžio gleivinė gamina
ypatingą medžiaga – antipepsiną, slopinantį pepsino veikimą. Tačiau šis
klausimas dar ir šiandien neaiškus.

Skrandžio sulčių sekrecija

Skrandžio sulčių išsiskyrimo dėsningumus nustatė I.Pavlovas ir jo
mokiniai. Dabar nustatyta, kad yra dvi skrandžio sulčių išsiskyrimo fazės;
refleksinė, arba sudėtinė refleksinė, ir humoralinė, arba neurocheminė.

Skrandžio liaukų veiklos refleksinė fazė prasideda, kol dar pašaras
nepatekęs į gyvulio burną. Vien pašaro vaizdas, kvapas, indų skambesys ar
šėriko pasirodymas sukelia skrandžio sulčių sekreciją. Tai sąlyginis
refleksas. Tokiu būdu išsiskyrusias sultis I.Pavlovas pavadino apetito,
arba žadinančiomis, sultimis. Šioje fazėje skrandis pasiruošia virškinimui.

Gyvuliui pradėjus ėsti, pašaras dirgina burnos, ryklės ir gomurio
receptorius. Impulsai iš jų įncentriniais nervais perduodami į centrą
pailgosiose smegenyse, o iš jo – išcentriniu klajokliu nervu į skandžio
liaukas, kur prasideda sekrecija. Patekęs į skrandį, pašaras susiliečia su
skrandžio gleivine ir sukelia refleksinį skandžio sulčių išsiskyrimą jau
tiesiogiai dirgindamas skrandžio gleivinės termoreceptorius bei
mechanoreceptorius.

Yra ne tik refleksinis skrandžio liaukų dirginimas, bet ir refleksinis
slopinimas, kurį sukelia stiprūs išoriniai dirgikliai (garsas, šviesa,
mušimas, emocijos). Pavyzdžiui, ėdančiam su skrandžio fistule šuniui
parodžius katę, skrandžio sulčių sekrecija sustoja.

Skrandžio liaukų sekreciją reguliuoja parasimpatiniai ir simpatiniai
nervai.

Humoralinė, arba neurocheminė, fazė. Įdėjus pašaro į gyvulio skrandį pro
fistulę, po 30 min ir daugiau sulčių sekrecija sustiprėja. Sulčių sekrecija
vyksta ir perpjovus klajoklinį nervą. Vadinasi, skrandžio sulčių
reguliacija yra dviguba – nervinė ir humoralinė. Humoralinį skrandžio
liaukų jaudinimą ir slopinimą sukelia cheminės medžiagos, patekusios į
skrandį su pašaru, maisto medžiagų skilimo produktai ir hormonai. Kai
skandžio prievartį dirgina cheminiai dirgikliai , jo sienelėje gaminasi
neaktyvus progastrinas. Veikiamas druskos rūgšties, progastrinas virsta
aktyviu gastrinu. Rezorbavęsis į kraują, gastrinas dirgina skrandžio
liaukas ir sustiprina sekreciją.Veikiamos gastrino skrandžio dugno liaukos
išskiria histaminą, skatinanti druskos rūgšties sekreciją. Skrandžio liaukų
sekreciją skatina ir acetilcholinas, o slopina gastronas ( jį gamina
skrandis) bei enterogastronas (gaminamas dvylikapirštės žarnos gleivinėje).

Refleksinės fazės metu skrandžio liaukos išskiria daug skrandžio sulčių.
Jos turi daug fermentų, jos yra labai rūgščios ir pasižymi didelę
virškinamąją galia. Šį fazė trunka 1 – 2 h. Humoralinės fazės metu
išsiskiria ne tokios rūgščios sultys, turinčios mažiau fermentų. Šį fazė
ilgesnė už fermentinę, trunka 10 h ir ilgiau. Skrandžio liaukų sekrecinė
veikla daug priklauso nuo pašaro kokybės ir šėrimo režimo.

Skrandžio gleivės išsiskiria taip pat refleksiškai, mechaniškai dirginant
skandį. Gleivės yra labai svarbios. Jos saugo skrandžio gleivinę nuo
mechaninių ircheminių dirgiklių, adsorbuoja fermentus, apvelia šiurkštų
pašarą, atskiedžia kenksmingas medžiagas. Pagal Pavlovą gleivės skatina
skrandžio liaukų sekreciją.

Žemės ūkio gyvulių virškinimo skrandyje ypatybės

Arklių ir kiaulių skrandis yra vienkameris. Arklių skrandis gana
sudėtingas. Jo priekinę dalį, t.y. daugiau kaip 1/3, dengia liaukų
neturintis stemplės gleivinės tęsinys. Šį neturinti liaukų skrandžio dalis
sudaro didelį akląjį maišą. Siauras įskrandis, skrandžio dugnas ir
prievartis iškloti liaukine gleivine.

Arklių (kaip ir šunų) skrandžio sulčių sekreciją sukelia sąlyginiai
refleksai. Tai matyti iš tokio N. Popovo ir kitų mokslininkų atlikto
bandymo. Arkliui, kuris ilgą laiką reguliariai buvo šeriamas, ištisą parą
nedavė pašaro ir stebėjo sulčių sekreciją. Šėrimo valandomis ji smarkiai
sustiprėdavo. Tai sąlyginis laiko refleksas. Be to, nustatyta, kad yra dvi
arklių skrandžio sulčių išsiskyrimo fazės.

Skrandžio sulčių sekrecija priklauso nuo pašaro rūšies. Daugiausia sulčių
išsiskiria, kai arkliai ėda sėlenas, mažiau kai šieną ir avižas. Daugiau
skrandžio sulčių išsiskiria ėdant šviežiai paruoštą geros kokybės šieną
negu seną, blogos kokybės.Pašarai turi įtakos ne tik sulčių kiekiui, bet ir
kokybei. Pavyzdžiui pridėjus i pašaro racioną gyvulinių pašarų, skrandžio
sulčių sekrecija sustiprėja. Stambiųjų pašarų paruošimas (smulkinimas,
šutinimas) ir tokie priedai, kaip mielės bei druska, taip pat skatina
skrandžio sulčių sekreciją.

Kai pašaras patenka į skrandį, tuose jo sluoksniuose, kurie prieina prie
skrandžio sienelių, prasideda baltymų virškinimas. Baltymus virškina –
suskaido į peptonus ir albumozes – skrandžio sulčių fermentas pepsinas.
Nors arklių skrandžio sultyse ir seilėse nėra angliavandenius skaidančių
fermentų, bet juos skrandyje intensyviai virškina pačių pašarų ir
mikroorganizmų fermentai.

Nors arklio skrandžio liaukos sekretuoja nuolat, bet ėdant sekrecija
sustiprėja.Stiprūs sekrecijos dirgikliai yra žalia žolė, dobilų šienas,
morkos, kopūstų sultys ir avižos.

Arklio skrandžio judesiai priklauso nuo skrandžio prisipildymo ir šėrimo
laiko. Pašaro perėjimo iš skrandžio į žarnyną greitis priklauso nuo pašaro
rūšies, jo paruošimo ir kitokių savybių.

Kai skrandyje pašaro nėra, jo sienelės susiliečia viena su kita ir
skrandžio anga esti atdara (prievarčio susitraukiamasis raumuo
atsipalaidavęs). Kai ėdant pašaro patenka į skrandį, anga užsidaro. Ryjant
pašarą, skrandžio sienelės atsipalaiduoja. Paskui pradeda susitraukinėti
skrandžio raumenys. Tie susitraukimai esti ritmiški (tarytum viena paskui
kita slenkančios bangos) ir tonusiniai, kai raumenys ilgai būna
įsitempę.Ritmiški susitraukimai varo pašarą į skrandžio prievartį. Čia
padeda ir tonusiniai skrandžio sienelių susitraukimai, sudarantis dydelį
slėgį skrandyje.

Skrandžio judesius reguliuoja nervų sistema. Parasimpatiniai nervai
(klajoklinis nervas) šiuos judesius skatina, simpatiniai nervai – slopina.
Skrandžio motorikai turi įtakos ir centrinė nervų sistema bei kai kurios
cheminės medžiagos, pavyzdžiui, histaminas, baltymų skilimo produktai,
druskų tirpalai.

Vanduo iš skrandžio į žarnas pereina greitai, todėl arklys jo gali
išgerti 2 -3 kartus daugiau už savo skrandžio turinį.

Arklio skrandžio turinio pH 1,13 – 6,78, o druskos rūgšties jame yra 0,05
– 0,29% todėl arklio skrandyje dėl mažo turinio rūgštingumo susidaro geros
sąlygos mikrobiniams procesams.

Virškinimas kiaulių skrandyje taip pat buvo tiriamas fistuliniu būdu.
Nustatyta, kad kiaulių skrandžio sekrecija yra tolyginė (nuolatinė),
priklausanti nuo gyvulio būklės, pašaro rūšies, kokybės bei
paruošimo.Pavyzdžiui, nuo paspragintų miežių ir miežinių miltų paršelių
skrandyje išsiskiria daugiau sulčių negu nuo nespragintų ir nemaltų miežių.
Silosuoti ir mielinti pašarai skatina sulčių sekreciją ir gerina jų kokybę.

Kiaulių skrandyje baltymus virškina fermentas pepsinas, angliavandenius –
augalinių pašarų fermentai, mikroorganizmai ir seilių fermentas ptialinas.
Palankiausios sąlygos angliavandeniams virškinti yra įskrandyje ir
skrandžio aklajame maiše. Kiaulių skrandžio sultyse yra ir šliužo fermento,
sutraukiančio pieną.Laisvos druskos rūgšties kiekis skrandžio sultyse
priklauso nuo pašaro rūšies bei kokybės. Jos paprastai būna 0,3-0,4%.

Atrajotojų skrandis sudarytas iš 4 kamerų, trijų prieskrandžių (didžiojo
prieskrandžio, tinklainio bei knygenų) ir tikrojo skrandžio, arba
šliužo.Šliužo liaukinė gleivinė gamina fermentus pepsiną, šliužo fermentą
ir lipazę.

Atrajotojų didžiajame prieskrandyje vykstantys procesai ištirti
fistuliniu metodu. Pašaras jame apdorojamas fiziškai (jį varo ir maišo
stiprūs raumenų judesiai), chemiškai (skaido fermentai) ir mikrobiologiškai
(apdoroja mikroorganizmai). Atrajotojams ypač svarbus mikroorganizmai, nes
jie suskaido 80 -95% krakmolo, 60-70 % ląstelienos, iki 80% pašaro
proteinų.Be to didžiajame prieskrandyje sintetinami mikrobų baltymai, amino
rūgštys ir vitaminai (B grupės ir vitaminas K). Mikroorganizmai padeda
atrajotojams pasisavinti sintetines azotines medžiagas (karbamidą, amonio
sulfatą, amoniaką) ir angliavandenius, baltymus bei riebalus.

Yra dvi tinklinio susitraukimo fazės: pirmosios fazės metu jis sumažėja
maždaug 50%, o antrosios fazės metu beveik visiškai susispaudžia. Paskui
tinklainis atpalaiduoja. Toks tinklainio susitraukimas kartojasi kas 30 –
60 sekundžių. Atryjant kąsnį, tinklainės ir stemplės griovelis paprastai
susitraukia papildomai. Susitraukdamas tinklainis išstumia pašarą atgal į
didįjį prieskrandį ir knygenas. Be to, tinklainis dalyvauja atrajojime.

Knygenose atėjusi iš tinklainio vandeningą pašaro masė tarytum
perfiltruojama, t.y. tarp jų lapelių sulaikomos rupios pašaro dalys. Skysta
pašaro dalis iš knygenų pereina į šliužą. Be o knygenose intensyviai
rezorbuojasi vanduo.

Prieskrandžio susitraukimus reguliuoja pailgosiose smegenyse esantis
centras per klajoklį nervą ir simpatinius nervus.

Virškinimas šliuže buvo tiriamas fistuliniu metodu. Šliužas ,kaip buvo
minėta, vadinamas tikruoju skrandžiu, nes jo gleivinė išklota liaukiniu
epiteliu, gaminančiu fermentus.

Šliužo sultys rūgščios, jose yra fermentų. Rūgšti reakcija priklauso nuo
druskos rūgšties, kurios būna 0,10 – 0,45%. Fermentų kiekis priklauso nuo
įvairių sąlygų. Pavyzdžiui, jaunų gyvulių sultyse šliužo fermento būna
daugiau negu suaugusiųjų. Atrajotojų šliužo fermentas lipazė riebalus
virškina labai silpnai.

Šliužo sulčių sekrecija vyksta nuolat, nes pašaras nuolat pereina iš
knygenų į šliužą. Per parą karvės šliuže pasigamina 40 – 80l sulčių. Pašaro
rūšis ir kokybė šliužo sekrecijai didelės įtakos neturi, nes į šliužą
patenkantis pašaras jau yra gerokai pakitęs dėl rūgimo ir kitų veiksnių
didžiajame prieskrandyje.

Šliuže angliavandenius virškina mikroorganizmų ir pašarų fermentai, tik
daug silpniau negu baltymus. Refleksinė sekrecijos fazė, trunkanti 2 – 3 h,
ėdant sustiprėja. Sąlyginiai laiko refleksai taip pat turi įtakos šliužo
liaukų sekrecijai.

Šliužo judesiai analogiški vienkamerio skrandžio, pavyzdžiui arklio,
judesiams.

Kiekvieno skrandžio skyriaus veiklai turi įtakos kitų skrandžio skyrių
būklė. Pavyzdžiui, persipildžius šliužui, sulėtėja knygenų judesiai, o
persipildžius knygenoms, susilpnėja didžiojo prieskrandžio ir tinklainio
susitraukimai.

Gromuliavimas ir dujų atrijimas

Gromuliavimas. Atrajotojai, ėsdami stambųjį pašarą, jo beveik nekramto.
Kai, veikiamas bakterijų, grybų ir kitokių mikroorganizmų, didžiajame
prieskrandyje pašarais išbrinksta ir suminkštėja, atrajotojai jį atryja ir
sukramto. Šis procesas vadinamas gromuliavimu, arba atrajojimu.

Gromuliavimas – tai biologinė gyvulio savybė, susijusi su stambiojo
pašaro greitu ėdimu.Veršeliai pradeda gromuliuoti maždaug trečią amžiaus
savaitę, kai jie pradeda ėsti šieną. Apie tą laiką jų didžiajame
prieskrandyje jau atsiranda pakankamai bakterijų, infuzorijų ir kitokių
mikroorganizmų, kurie padeda virškinti stambiuosius pašarus. Bandymai
parodė, kad jeigu veršeliui su pienu sugirdysime karvės atrytų pašaro
bumulėlių ir su jais į prieskrandžius pateks mikroorganizmų, gromuliuoti
jis pradės 8 – 10-ą amžiaus dieną.

Atrajotojai pradeda grumuliuoti ramybės būklėje, dažniausiai gulėdami,
galvijai praėjus maždaug 40 – 50 min, avys 20 – 40 min nuo ėdimo. Tai
priklauso nuo pašaro rūšies, kokybės bei paruošimo ir aplinkos
temperatūros. Per parą yra 6 – 8 gromuliavimo periodai maždaug po 40-50min.
Atrytą pašaro gumulėlį galvijai kramto 40 – 60 s ir padaro 50 kramtymo
judesių. Po kiekvieno gromuliavimo periodo seka pauzė.

Atrajojimas yra refleksinis aktas, kuri sukelia šiurkštus pašaras,
dirgindamas didžiojo prieskrandžio, tinklainio ir stemplės griovelio
gleivinės mechaninius (taktilinius) receptorius.

Pašaras atryjamas taip. Papildomai susitraukus tinklainiui ir stemplės
grioveliui, skystas tinklainio turinys pakyla prie įskrandžio angos. Tuo
pat metu, kai susitraukia tinklainis, kvėpavimas sustoja iškvėpimo
fazėje.Paskui gyvulys mėgina įkvėpti esant uždaroms gerkloms.Dėl to
sumažėja slėgis krūtinės ląstoje ir išsitempia krūtininė stemplės
dalis.Slėgis krūtininėje stemplės dalyje tuo metu nukrinta iki minus 60 mm,
ir tinklainio bei didžiojo prieskrandžio skysto turinio dalis pro
pasislėpusią angą slenka į stemplę. Paskui krūtinės ląsta pereina į
iškvėpimo padėtį, slėgis krūtinės ląstoje pakyla ir spaudžia krūtininę
stemplės dalį. Iš stemplės ten esančią masę antiperistaltiniai judesiai
varo į burną. Gyvulys smulkiais gurkšneliais praryja patekusios į burną
masės skystą dalį, o standžią pašaro masę kramto 40 – 60 s.Paskui
susidariusi kąsnį praryja. Šis kąsnis patenka į gyvulio didžiojo
prieskrandžio prieangį ir susimaišo su visa skrandžio mase. Pagal A.Salminą
atrijimo centras yra tas pat vėmimo centras, esantis pailgosiose smegenyse,
tik evoliucijos eigoje įgijęs naujų funkcijų.

Karvė per parą perkramto apie 100kg didžiojo prieskrandžio turinio.

Dujų atrijimas. Vykstant rūgimo procesui, karvių didžiajame prieskrandyje
pasigamina daug dujų, kurios nuolat atryjamos. Karvė per valandą dujas
atryja vidutiniškai 30-50 kartų. Dujų atrijimas, kaip ir gromuliavimas, yra
įgimtas, arba nesąlyginis, refleksinis aktas.

Literatūra

D.KUKENYS, A.ŠIAULYS. Žemės ūkio gyvulių anatomija ir fiziologija.1986m.

Leave a Comment