Gyvulių virškinimas

VILNIAUS KOLEGIJA

AGROTECHNOLOGIJŲ FAKULTETAS

Anatomijos savarankiškas darbas

Virškinimas

Darbą tikrino:

dėst.

Vilnius

2005

Virškinimo reikšmė ir fermentai

Kad organizmas galėtų gyventi, jis turi nuolat gauti baltymų, riebalų, angliavandenių, mineralinių druskų, vandens ir vitaminų. Tačiau išvardytų maisto medžiagų, kurias gyvulys gauna su pašarais, organizmas dar negali pasisavinti.Virškinamajame trakte šios medžiagos, veikiamos fiziškai, chemiškai ir biologiškai, virsta nesudėtingais, vandenyje tirpstančiais, junginiais, kurie pro virškinamojo trakto sienelę gali rozorbuotis į kraują ir limfą. Šie nesudėtingi junginiai naudojami kūno ląstelėms atstatyti ir kaip energijos šaltinis. Taigi virškinimu vadinamas toks fiziologinis procesas, kai chemiškai sudėtingos pašaro maisto medžiagos paverčiamos paprastesnėmis, t.y. tokiomis, kurias gali pasisavinti organizmas.

Virškinimo tipai yra trys: intraceliulinis, ekstraceliulinis ir membraninis.

Intraceliulinis virškinimas būdingas žemesniesiems vienaląsčiams organizmams. Ant jų paviršiaus yra specialios vietos, iš kurių formuojasi fagocitinės vakuolės. Jomis paimtą maistą suvirškina fermentai. Žinduolių organizme toks virškinimo tipas irgi pasitaiko. Taip naikina („suvirškina“)

įvairius svetimkūnius leukocitai.

Ekstraceliulinis virškinimas būdingas aukštesniesiems gyvūnams. Jie maistą virškina virškinamajame trakte, kurio svarbiausios funkcijos yra sekrecija, motorika, įsiurbimas arba rozorbcija, ir ekskrecija. Seilių, skrandžio bei žarnų liaukos ir kasa išskiria virškinamąsias sultis, turinčias daug fermentų. Sultys suvilgo pašarą, o fermentai suskaido baltymus, riebalus ir angliavandenius į nesudėtingus junginius.Motorinė funkcija susijusi su virškinamojo trakto raumenų veikla. Raumenys judėdami susmulkina pašarą, sumaišo jį su virškinamosiomis sultimis ir stumia virškinamuoju traktu, o nesuvirškintas medžiagas pašalina laukan.

Suvirškintas maisto medžiagas įsiurbia virškinamojo trakto gleivinė. Per ją šios medžiagos patenka į kraują ir limfą. Ekskrecinę funkciją atlieka skrandžio ir žarnų gleivinė, kepenys, kasa ir seilių liaukos.

Membraninių virškinimu vadinamas virškinimas, kai maisto medžiagas skaido ląstelių membranų struktūrose esantys fermentai, kuriuos gamina skrandžio bei žarnų liaukos ir kasa. Fermentų veikiami baltymai suskyla iki amino rūgščių, riebalai – į gliceriną ir riebiąsias rūgštis (oleino, palmitino ir stearino), o sudėtingi angliavandeniai (krakmolas) – į monosacharidus.

Fermentais vadinamos baltyminės medžiagos, greitinančios chemines reakcijas organizme. Dėl to jie dar vadinami biologiniais katalizatoriais.

Fermentų aktyvumui turi įtakos aplinkos temperatūra. Aktyviausi jie būna 38-

40C tamperatūroje. Aukštesnėje kaip 60C temperatūroje fermentai jau suyra.Fermentų aktyvumui įtakos turi ir aplinkos reakcija.Pavyzdžiui, skrandžio fermentas pepsinas yra veiklus tik rūgščioje aplinkoje, o kasos fermentai tripsinas, amilazė ir lipazė – šarminėje. Žolėdžių virškinimo procese dar dalyvauja ir fermentai, patenkantys į virškinamąjį traktą su augaliniu pašaru.

Gyvulių virškinamajame trakte esantys mikroorganizmai pašarą apdoroja biologiškai. Jų gaminami fermentai padeda virškinti maisto medžiagas.Mikroorganizmai ypatingai padeda virškinti ląstelieną ir pasisavinti azotines sintetines medžiagas (karbamidą ir kt.).

Virškinamųjų procesų tyrimo metodai

Virškinamieji procesai nuodugniai buvo pradėti tirti tik tada, kai

I.Pavlovas panaudojo naują fistulinį metodą. Tiesa, šie procesai buvo pradėti tirti dar XVIII a. Pradžioje, bet tuomet tyrimo metodika buvo labai primityvi. Pavyzdžiui, R.A. Reomiuras duodavo gyvuliams praryti tuščiavidurius skylėtus metalinius rutuliukus su mėsa arba grūdais. Po kurio laiko rutuliukai buvo ištraukiami ir nustatomi jose esančio pašaro pakitimai.

Norėdamas gauti skrandžio sulčių , Reomiuras duodavo gyvuliui praryti ant virvutės pririštą kempinę, kuri prisisunkdavo tų sulčių. Taip buvo gauta šiokių tokių žinių apie skrandžio sulčių chemizmą ir virškinamąsias savybes.Virškinamųjų sulčių sekrecija bei jų kokybė buvo tiriama ir aštriais bandymais, t.y. būdavo perpjaunama pilvo ertmė. Šis tyrimo metodas buvo vadinamas vivisekciniu metodu.

Vivisekciniu metodu nebuvo galima ištirti virškinamojo proceso tokio, koks vyksta normaliame organizme. Šį uždavinį teigiamai išsprendė

I.Pavlovas, paruošęs ir įdiegęs fistulinį metodą. Fistulinio metodo esmė ta, kad virškinimas tiriamas sveikame organizme. Pavlovas šiuo metodu ištyrė virškinamųjų liaukų sekrecijos dėsningumus ir padėjo pagrindus virškinimo fiziologijai. Fistulinį metodą Pavlovas išbandė su šunimis, nors vėliau šis metodas buvo plačiai taikomas ir žemės ūkio gyvulių virškinimo fiziologijai tirti.

Dabar fiziologiniai procesai tiriami rentgeno metodu t.y tiriamam gyvuliui duodama į vidų kontrastinių medžiagų (bario druskų) ir po to rentgeno aparatu stebimi žarnų bei skrandžio judesiai, ir žymėtųjų atomų metodu.

Fermentai ir jų veikimas

|Fermentų |Fermentus |Kokias |Fermentams |Reakcija |

|pavadinimas |gamina |medžiagas |veikiant | |

| | |fermentai |susidariusios | |

| | |skaido |medžiagos | |

|Ptialinas |Seilių liaukos|Krakmolą |Maltozė |Neutrali arba |

|(seilių | | | |silpnai |

|amilazė) | | | |šarminė |

|Maltazė |Tas pat |Maltozę |Gliukozė |Tas pat |

|(žmogaus, | |(salyklinį | | |

|kiaulių, | |cukrų) | | |

|triušių) | | | | |

|Pepsinas |Skrandžio |Baltymus |Albumozės ir |Rūgšti (0,4 – |

| |liaukos | |peptonai |0,5% HCl) |

|Lipazė |Tas pat |Riebalus |Glicerinas ir |Tas pat |

| | | |riebiosios | |

| | | |rūgštys | |

|Chimozinas |„ „ |Pieno kazeiną |Sutraukia |Rūgšti |

|Erepsinas |Žarnų liaukos |Peptonus ir |Amino rūgštys |Šarminė ir |

| | |albumozės | |neutrali |

|Maltazė |Tas pat |Maltozę |Gliukozė |Tas pat |

|Laktazė |„ „ |Laktozę |Gliukozė ir |„ „ |

| | | |galaktozė | |

|Invertazė |„ „ |Runkelinį |Gliukozė ir |„ „ |

| | |cukrų |fruktozė | |

|Lipazė |„ „ |Riebalus |Glicerinas ir |„ „ |

| | | |riebiosios | |

| | | |rūgštys | |

|Tripsinas |Kasa |Baltymus |Peptonai ir |Šarminė (0,4 –|

| | | |amino rūgštys |0,6% natrio |

| | | | |karbonato) ar |

| | | | |neutrali |

|Amilazė |Tas pat |Krakmolą |Maltozė |Tas pat |

|Lipazė |„ „ |Riebalus |Glicerinas ir |„ „ |

| | | |riebiosios | |

| | | |rūgštys | |

Pašaro priėmimas ir kramtymas

Jutimo organais (regėjimu, uosle, lietimu) gyvuliai suranda pašarą, nustato jo kokybę ir tinkamumą. Tinkamą pašarą jie paima į burną. Skonio ir jutimo receptoriais, esančiais burnoje, gyvulys galutinai įvertina jį ir netinkamą išmeta laukan.

Galvijai žolę skina ilgu judriu liežuviu. Kad būtų lengviau skinti žolę, jų liežuvis padengtas aštriais suragėjusiais speneliais. Druską galvijai laižo. Kiaulės pašarą ima įvairia: jovalą paima liežuviu, o žolę ganykloje skina kapliais. Paimtą pašarą jos vertina knysle.

Avys pašarą ima judriomis lūpomis, o žolę nukanda apatinio žandikaulio kapliais. Arkliai jį paima lūpomis ir kapliais. Šunys ir kiti plėšrūnai maistą griebia dantimis (kapliais ir iltimis) ir kąsdami plėšo jį, prilaikydami letenomis. Skystą pašarą ir vandenį gyvuliai geria. Šunys ir katės skystą maistą ir vandenį laka. Žinduolių jaunikliai pirmąjį maistą – motinos pieną – žinda. Žindimas yra refleksinis aktas. Jį sukelia lūpų receptorių dirginimas. Žindimo centras yra pailgosiose smegenyse.

Burnos ertmėje gyvuliai pašarą susmulkina dantimis ir suvilgo seilėmis.

Suvilgytą seilėmis pašarą jie praryja.Gyvuliai dantimis pašarą smulkina ir trina nevienodai. Pavyzdžiui, atrajotojai paimtą pašarą kramto trumpai ir paviršutiniškai, arkliai – labai rūpestingai ir ilgai. Kramtydamas šieną, arklys padaro 70 – 80 judesių per minutę. Kramtymo trukmė priklauso ir nuo pašaro kokybės bei rūšies. Pavyzdžiui, drėgnas pašaras kramtomas trumpiau negu sausas. N.Popovo duomenimis, arklys 1kg sauso šieno suėda per 30min, sudrėkinto – per 17min, o avižų – per 9min.

Iš anksto paruoštus (susmulkintus, šutintus arba sudrėkintus) pašarus gyvuliams kramtyti daug lengviau.

Kramtymas yra įgimtas refleksas, kurį sužadina burnos ertmėje esantis pašaras. Kramtymo akte dalyvauja ir galvos smegenų pusrutulių žievė. Ji ne tik kontroliuoja pašaro sukramtymo laipsnį, bet ir atlieka kokybinę pašaro analizę. Todėl gyvulys netinkamą pašarą gali nesukramtytą išmesti iš burnos.

Seilių liaukos, jų sekrecija ir reikšmė

Visi naminiai gyvuliai turi tris poras seilių liaukų, kurių ištekamieji latakai atsiveria į burnos ertmę. Pirmoji seilių liaukų pora vadinama paausinėmis liaukomis. Jos išskiria skystas skaidrias, vadinamas serozines, seiles, kuriose yra fermentų ptialino ir maltazės. Šių liaukų ištekamieji latakai atsiveria burnoje ties krūminiais dantimis. Antroji seilių liaukų pora vadinama pažandinėmis liaukomis.Jų gaminamose seilėse yra daug gleivių, bet mažai druskų ir nėra fermentų. Trečioji seilių liaukų pora –

poliežuvinės liaukos. Šių liaukų seilėse yra mažiau gleivių ir daugiau druskų negu pažandinių liaukų seilėse.Paausinių liaukų ištekamieji latakai atsiveria apatinio žandikaulio kampe, ties 3-5 viršutiniais krūminiais dantimis, pažandinių liaukų – ties poliežuvine karpele, poliežuvinių –

greta liežuvio. Be pagrindinių seilių liaukų, visoje burnos gleivinėje yra daugybė smulkių seilių liaukų, taip pat gaminančių gleives.

Seilės yra bespalvis gleivėtas šarminis skystis. Jų santykinis tankis

1,002 -1,012, pH 7,3 – 8,1. Įvairių rūšių gyvulių seilių pH yra nevienoda, pvz, kiaulių – 7,3, šunų ir arklių – 7,5 atrajotojų – 8-9 ir daugiau. Net tos pačios rūšies gyvulių seilių reakcija yra nevienoda. Tai lemia pašaro kokybė ir kiti faktoriai.

Seilės sudarytos iš 99,5% vandens ir 0.5% sausų medžiagų. Iš sausų medžiagų į seilių sudėtį įeina chloridai, fosfatai ir bikarbonatai, iš organinių medžiagų – baltymai, mucinas, šlapalas ir kt. Pašarai turi įtakos ir seilių kiekiui. Pavyzdžiui, sausais pašarais šeriami suaugę galvijai per dieną išskiria apie 60 l seilių, suaugę arkliai – apie 40 l. Šeriami sultingais pašarais gyvuliai seilių išskiria apie 50% mažiau.

Seilės gyvuliams labai reikalingos. Jos suvilgo sukramtytą pašarą, kad jį būtų lengviau nuryti. Be to, kiaulių ir triušių seilių fermentai skaido angliavandenius. Seilės turi baktericidinių savybių – jose esantis lizocimas naikina mikroorganizmus, ypač bakterijas.

Seilės sintezuojamos seilių liaukų ląstelių endoplazminiame tinkle iš medžiagų, patenkančių į jį per ląstelės membraną. Iš ląstelių sekretas išsiskiria taip; ląstelėje susidariusios sekreto granulės priartėja prie membranos, praeina pro ją ir nuteka į seilių liaukos alveolę. Tai vadinama merokrininė sekrecija. Tokia sekrecija, kai ląstelėje susikaupusios sekreto granulės susilieja ir sudaro citoplazmos ataugas, kurios nutrūksta nuo ląstelės ir išeina į liaukos alveolę, vadinama apokrininę sekrecija.Iš alveolių sekretas patenka į seilių ištekamuosius latakus.

Seilių sekrecijos reguliacija yra refleksinė ir humoralinė. Seilių liaukų sekreciniai nervai yra simpatiniai ir parasimpatiniai. Dirginant parasimpatinius nervus, seilių išsiskiria mažai, bet jos būna tirštos.

Seilių liaukų sekrecija veikia ir nerviniai impulsai iš skrandžio bei žarnyno. Be to, seilių sekrecijos centrą pailgosiose smegenyse veikia smegenų žievė. Jos įtaka seilių sekrecijai nustatė I.Pavlovas. Jis ne tik ištyrė seilių sekreciją, bet ir sukūrė sąlyginių refleksu tyrimo metodą, kuris padėjo pagrindus mokslui apie aukštąją nervinę veiklą.I.Pavlovas ištyrė sąlyginius ir nesąlyginius seilių sekrecijos refleksus. Seilių liaukos sekretuoja ne tik tada, kai gyvulys ėda pašarą, bet ir kai jį pamato ar užuodžia. Tai natūralus sąlyginiai refleksai. Mat gyvulys iš anksto sužino apie ėdalą, ir seilių liaukos laiku pradeda sekretuoti, todėl pašaras geriau suvirškinamas.

Humoralinė seilių sekrecijos reguliacija pasireiškia taip. Dirginant seilių liaukos parasimpatinius nervus, joje gaminasi audinių hormonas kalikreinas, kuris išplečia liaukos kraujagysles ir pakeičia ląstelės membranos pralaidumą.

Seilių sekrecija priklauso ir nuo burnos ertmės receptorių dirginimo. Kol gyvulys neėda, seilių liaukos beveik nesekretuoja, o ėdant jos pradeda išskirti daug seilių. Turi reikšmės ir pašaro rūšis, drėgnumas bei stambumas. Ėdantiems sausą pašarą gyvuliams seilių gaminasi daugiau negu drėgną. Kramtymas irgi skatina seilių sekreciją. Daugiau seilių išsiskiria toje burnos pusėje, kurioje pašaras kramtomas. Seilių sekreciją slopina įvairūs stresoriai: šaltis, karštis, triukšmas ir kt., o skatina valgomoji druska, mielės.

Seilių sekrecijos tyrimo metodai ir įvairių gyvulių seilių sekrecijos tyrimas

Seilių liaukų sekrecija tiriama įvairiais metodais. Tačiau tobuliausias yra I.Pavlovo sukurtas fistulinis metodas. Šio metodo esmė ta, kad į seilių liaukos lataką padaroma fistulė, per kurią seilės išteka išorėn.Tokiu būdu operuotas gyvulys būna visiškai sveikas keletą metų ir du juo galima atlikti daug mokslinių bandymų.

Galvijams seilės iš burnos ertmės stemplės patenka į didįjį prieskrandį ir čia neutralizuoja rūgstant pašarui atsiradusias rūgštis. Jų seilėse yra

0,3% organinių medžiagų ir 0,7% neorganinių medžiagų. Jose yra askorbininės rūgšties, reikalingos, kad galėtų veikti fermentai ir mikroorganizmai.

Seilėse esantį šlapimą mikroorganizmai panaudoja savo baltymų sintezei.

Galvijų paausinės seilių liaukos sekretuoja nuolat, o pažandinės ir poliežuvinės – tik ėdant. Seilių kokybė ir kiekybė priklauso nuo pašaro rūšies.Ėdantiems sausą, stambų pašarą galvijams seilių liaukos gaminasi daugiau negu drėgną ir smulkų. Iš galvijų visų seilių liaukų per parą išsiskiria 60 – 70 l, iš avių 6 – 10 l seilių.

Kiaulėms seilės išsiskiria tik tada, kai jos ėda. Per parą jų išsiskiria apie 15 l. Tai priklauso nuo pašaro. Kai kiaulės ėda skystą jovalą, seilių beveik neišsiskiria. Pašaro konsistencija ir paruošimas veikia ne tik seilių kieki, bet ir kokybę. Kiaulių seilėse yra 0,45% sausų medžiagų, iš jų 57,5% organinių ir 42,5% neorganinių.

Arkliams seilės išsiskiria tik ėdant ir daugiau toje pusėje, kuria jie kramto pašarą. Jose fermentų būna mažai, bet šeriamų krakmolingais pašarais arklių seilėse jų gali padaugėti. Arkliai per parą išskiria iki 40 l seilių.

Jauniklių seilių sekrecija. Kol veršeliai girdomi pienu, jų prieskrandžiai dar nefunkcionuoja. Tada pažandinės ir poliežuvinės liaukos seilių išskiria daugiau nesu paausinės. Seilės susimaišo su pienu, todėl šliuže susidaro purus, lengvai virškinamas pieno krešulys.Kai veršeliai pienu girdomi lėtai (iš gertuvės), išsiskiria daugiau seilių ir pienas geriau su jomis susimaišo, todėl skrandyje jis geriau suvirškinamas. Jeigu girdoma greitai (iš kibiro), seilių išsiskiria mažiau ir susidaro blogai virškinamas pieno krešulys. Todėl veršelius reikia girdyti lėtai, geriausia iš gertuvės.

Kai veršeliai pradeda ėsti mišrų pašarą ir išsivysto jų prieskrandžiai, paausinės liaukos gamina daugiau ir šarmingesnių seilių.

Rijimas ir vėmimas

Rijimas. Sukramtytas ir seilėmis suvilgytas pašaro gumulėlis liežuviu stumiamas link liežuvio šaknies. Paskui jis prispaudžiamas prie kietojo gomurio ir už viršutinio gomurio lanko pereina į ryklę. Pašaro gumulėlis dirgina gomurio receptorius, todėl susitraukia raumenys, keliantys minkštąjį gomurį. Minkštasis gomurys pasikelia ir uždaro susisiekimą su nosimi. Tada poliežuvinis kaulas ir gerklos pasikelia, liežuvis prispaudžia antgerklį ir uždaro įėjimą į gerklas.Tokiu būdu uždaromi kvėpavimo takai, kad į juos nepatektų pašaro. Grįžti atgal į burną kąsniui kliudo pasikėlusi liežuvio šaknis, ir pašaro gumulėlis patenka į stemplę. Susitraukdami stemplės sienelių raumenys pašaro gumulėlį stumia link skrandžio.

Rijimą reguliuoja sudėtingas refleksas. Yra dvi rijimo reflekso fazės –

valinga ir nevalinga. Burnos gleivinės ir liežuvio receptorių dirginimas sukelia valingą, o ryklės gleivinės ir liežuvio šaknies dirginimas –

navalingą rijimo fazę.Pirmosios fazės metu gyvulys pašaro kąsnį iš burnos gali išmesti, o antrosios fazės metu išmesti jau negali, gali tik nuryti.

Rijimo centras yra pailgosiose smegenyse, o nerviniai impulsai iš receptorių į šį centrą eina trišakiu nervu ir liežuviniu ryklės nervu.

Rijimo akte dalyvaujančių raumenų veiklą reguliuoja klajoklinis nervas, poliežuvinis nervas ir trišakis nervas. Rijimo centras turi ryšį su kvėpavimo ir kitais centrais, todėl ryjant sustoja kvėpavimas ir padažnėja pulsas.

Vėmimas yra sudėtingas apsauginio pobūdžio refleksinis aktas. Vemdamas gyvulys pašalinas iš virškinamųjų organų kenksmingas medžiagas.Pailgosiose smegenyse esantį vėmimo centrą gali padirginti cheminės medžiagos:

bakterijų bei kitokie nuodai ir medžiagų apykaitos organai. Vėmime dalyvauja antiperistaltiniai žarnų judesiai, pilvo raumenys ir diafragma.Pastaroji vemiant nusileidžia žemyn.Dirginant vėmimo centrą, kartu veikiami ir kiti centrai; kvėpavimo, seilių sekrecijos, širdies darbo ir kraujagyslių spindžio.

Ne visi gyvuliai vemia vienodai. Lengvai vemia mėsėdžiai ir kiaulės.

Arkliai beveik nevemia dėl savotiškos stemplės galo anatominės sandaros, o galvijai vemia dažniau už arklius dėl prieskrandžių ligų. Kai kurie mėsėdžiai (vilkai, katės) ir balandžiai savo jauniklius maitina skrandžio turiniu, kurį jie išvemia. Toks vėmimas yra fiziologinis reiškinys.

Virškinimo skrandyje tyrimas

Nuodugniai tirti skrandžio liaukų sekreciją pasidarė galima tik tuomet, kai 1842 m. V.Basovas padarė šuniui dirbtinę skrandžio fistulę. Vėliau fstulinis metodas, patobulintas I.Pavlovo, padėjo atskleisti daugelį virškinimo dėsningumų.

Fistulės operacija daroma taip. Perpjaunami visi 3 skrandžio sienelės sluoksniai – serozinis, raumeninis ir gleivinė. Į pjūvį įstatomas ir atskira siūle pritvirtinamas specialus vamzdelis. Žaizda užsiuvama. Žaizdai užgijus, galima gauti skrandžio sulčių. Kad neiškristų skrandžio turinys, fistulė užkemšama kamščiu ir atkemšama tik bandymo metu.

Tačiau šį operacija nepatenkino tyrinėtojų, nes iš tokio gyvulio paimtos skrandžio sultys visada būdavo susimaišiusios su pašaru arba seilėmis. Dėl to I.Pavlovas padarė papildomą operaciją – perpjovė stemplę.Šios operacijos esmė tokia: perpjaunama stemplė, abu jos galai patraukiami išorėn ir prisiuvami prie odos. Taip nutraukiamas ryšys tarp burnos ertmės ir skrandžio. Šuns skrandyje padaroma fistulė. Šuniui ėdant maistas į skrandį nepatenka, o iškrinta laukan.Tokį maitinimo metodą I.Pavlovas pavadino tiriamuoju maitinimu.Taigi šeriant šunį su fistule, maistas nepatenka į skrandį, todėl iš jo išsiskiria grynos ,be priemaišų sultys. Šiuo būdu surinktas natūralias skrandžio sultis galima naudoti net gydymo reikalams.

Vis dėlto, nepaisant šio metodo privalumų, dar nebuvo galima išspręsti daugelio klausimų, susijusių su virškinimu skrandyje. Pavyzdžiui, nebuvo galima išaiškinti skrandyje esančio maisto įtakos liaukų sekrecijai. Todėl operacijos metodus reikėjo patobulinti taip, kad ir maistas patektų į skrandį, ir būtų gautos grynos skrandžio sultys. Šį uždavinį pirmasis išsprendė R.Heidenheinas, sukūręs naują tyrimo būdą – izoliuoto skrandelio metodą.

Šį metodą patobulino I.Pavlovas. Pagal Pavlovą išpjaunama dalis skrandžio dugno, bet taip, kad nebūtų sužaloti nervai ir kraujagyslės, ateinantys į tą skrandžio dalį. Susiuvama didžiojo skrandžio dugnas ir išpjauto gabalo kraštai. Susidaro du skrandžiai, kurių ertmės tarpusavyje nesusisiekia, bet nervai ir kraujagyslės yra bendri.

Vadinasi, lieka bendra inervacija ir bendra kraujo tiekimas.Taip padaromas izoliuotas skrandelis, į kurį nepatenka maistas, o per fistulę iš jo išsiskiria grynos skrandžio sultys tuo pačiu laiku ir taip pat kaip ir didžiajame skrandyje, kuriame vyksta normalus virškinimas.

Skrandžio sultys ir jų sudėtis

Skrandžio gleivinėje yra daug vamzdelio formos liaukų, gaminančių skrandžio sultis, į kurių sudėtį įeina fermentai ir druskos rūgštis.

Skrandžio sultys yra bespalvės, skaidrios, rūgščios reakcijos. Jų rūgštingumas priklauso nuo druskos rūgšties ir kitokių rūgščių. Dalis druskos rūgšties yra susijungusi su maisto medžiagomis ir gleivėmis, todėl ji vadinama sujungta druskos rūgštimi. Kita dalis druskos rūgšties lieka nesusijungusi ir vadinama laisva druskos rūgštimi. Laisvos druskos rūgšties kiekis turi įtakos virškinimui skrandyje. Druskos rūgštis turi ir baktericidinių savybių, todėl ji iš dalies dezinfekuoja patekusį į skrandį pašarą. Be to, druskos rūgštis išbrinkina baltymus, aktyvina fermentą pepsinogeną, minkština kaulus ir skatina skrandžio bei žarnų motoriką.

Iš organinių medžiagų skrandžio sultyse yra fermentų, baltymų, peptonų, amino rūgščių, pieno rūgšties, šlapalo ir šlapimo rūgšties. Iš fermentų paminėtini pepsinas, katepsinas, chimozinas, želatinazė ir lipazė.

Pepsinas skaido baltymus. Skrandžio liaukų sienelės gamina neaktyvų pepsiną – pepsinogeną, kurį aktyvina druskos rūgštis. Pepsinas skaido baltymus iki albumozių ir peptonų. Jis veiklus tik rūgščioje terpėje (pH

0,8 – 1,0). Ketepsinas veikia silpnai rūgščioje terpėje ir skaido baltymus iki peptidų. Jis veiklus jauniklių skandyje. Želatinazė irgi skaido baltymus – suskystina ir suskaido želatiną. Chimozinas, arba šliužo fermentas, sutraukia pieną, kurį po to suvirškina skrandžio sulčių fermentai. Naminių gyvulių skandyje šio fermento yra daugiau negu laukiniu, jaunų daugiau negu suaugusiųjų. Chimozinas veikia silpnai rūgščioje, neutralioje ir silpnai šarminėje terpėje. Skrandžio lipazė skaido riebalus i gliceriną ir riebiąsias rūgštis.Jos daugiau būna jaunų gyvulių skrandžio sultyse. Ji skaido tik emulguotus riebalus.

Nors fermentų angliavandeniams skaidyti skandžio liaukos negamina, bet skrandyje angliavandenius virškina fermentai, pakliuvę į skrandį su seilėmis (kiaulių, triušių), ir pašaro fermentai. Čia minėti fermentai virškina neilgai, nes rūgščioje aplinkoje jie pasidaro neveiklus.

Paties skandžio sienelių nesuvirškinamumas. Fiziologus seniai domina, kodėl skrandžio sienelių nesuvirškina skrandžio sultys. Šiuo klausimu spėliojama ir iki šiol. Eksperimentiniais tikslais sutrikdžius kraujo apytaką atskirose skrandžio ar žarnų dalyse, tu dalių gleivinė suvirškinama. Savaiminis skrandžio virškinimas vyksta ir po gyvulio mirties. Vienu mokslininkų nuomone, skrandžio kraujagyslėmis cirkuliuojantis šarminės reakcijos kraujas trukdo veikti pepsinui. Kiti aiškina, kad čia turi reikšmės gleivės, kuriomis padengtos skrandžio sienelės. Kai kurie autoriai tvirtina, kad skrandžio gleivinė gamina ypatingą medžiaga – antipepsiną, slopinantį pepsino veikimą. Tačiau šis klausimas dar ir šiandien neaiškus.

Skrandžio sulčių sekrecija

Skrandžio sulčių išsiskyrimo dėsningumus nustatė I.Pavlovas ir jo mokiniai. Dabar nustatyta, kad yra dvi skrandžio sulčių išsiskyrimo fazės;

refleksinė, arba sudėtinė refleksinė, ir humoralinė, arba neurocheminė.

Skrandžio liaukų veiklos refleksinė fazė prasideda, kol dar pašaras nepatekęs į gyvulio burną. Vien pašaro vaizdas, kvapas, indų skambesys ar šėriko pasirodymas sukelia skrandžio sulčių sekreciją. Tai sąlyginis refleksas. Tokiu būdu išsiskyrusias sultis I.Pavlovas pavadino apetito, arba žadinančiomis, sultimis. Šioje fazėje skrandis pasiruošia virškinimui.

Gyvuliui pradėjus ėsti, pašaras dirgina burnos, ryklės ir gomurio receptorius. Impulsai iš jų įncentriniais nervais perduodami į centrą pailgosiose smegenyse, o iš jo – išcentriniu klajokliu nervu į skandžio liaukas, kur prasideda sekrecija. Patekęs į skrandį, pašaras susiliečia su skrandžio gleivine ir sukelia refleksinį skandžio sulčių išsiskyrimą jau tiesiogiai dirgindamas skrandžio gleivinės termoreceptorius bei mechanoreceptorius.

Yra ne tik refleksinis skrandžio liaukų dirginimas, bet ir refleksinis slopinimas, kurį sukelia stiprūs išoriniai dirgikliai (garsas, šviesa, mušimas, emocijos). Pavyzdžiui, ėdančiam su skrandžio fistule šuniui parodžius katę, skrandžio sulčių sekrecija sustoja.

Skrandžio liaukų sekreciją reguliuoja parasimpatiniai ir simpatiniai nervai.

Humoralinė, arba neurocheminė, fazė. Įdėjus pašaro į gyvulio skrandį pro fistulę, po 30 min ir daugiau sulčių sekrecija sustiprėja. Sulčių sekrecija vyksta ir perpjovus klajoklinį nervą. Vadinasi, skrandžio sulčių reguliacija yra dviguba – nervinė ir humoralinė.

Humoralinį skrandžio liaukų jaudinimą ir slopinimą sukelia cheminės medžiagos, patekusios į skrandį su pašaru, maisto medžiagų skilimo produktai ir hormonai. Kai skandžio prievartį dirgina cheminiai dirgikliai , jo sienelėje gaminasi neaktyvus progastrinas. Veikiamas druskos rūgšties, progastrinas virsta aktyviu gastrinu.

Rezorbavęsis į kraują, gastrinas dirgina skrandžio liaukas ir sustiprina sekreciją.Veikiamos gastrino skrandžio dugno liaukos išskiria histaminą, skatinanti druskos rūgšties sekreciją. Skrandžio liaukų sekreciją skatina ir acetilcholinas, o slopina gastronas ( jį gamina skrandis) bei enterogastronas (gaminamas dvylikapirštės žarnos gleivinėje).

Refleksinės fazės metu skrandžio liaukos išskiria daug skrandžio sulčių.

Jos turi daug fermentų, jos yra labai rūgščios ir pasižymi didelę virškinamąją galia. Šį fazė trunka 1 – 2 h. Humoralinės fazės metu išsiskiria ne tokios rūgščios sultys, turinčios mažiau fermentų. Šį fazė ilgesnė už fermentinę, trunka 10 h ir ilgiau. Skrandžio liaukų sekrecinė veikla daug priklauso nuo pašaro kokybės ir šėrimo režimo.

Skrandžio gleivės išsiskiria taip pat refleksiškai, mechaniškai dirginant skandį. Gleivės yra labai svarbios. Jos saugo skrandžio gleivinę nuo mechaninių ircheminių dirgiklių, adsorbuoja fermentus, apvelia šiurkštų pašarą, atskiedžia kenksmingas medžiagas. Pagal Pavlovą gleivės skatina skrandžio liaukų sekreciją.

Žemės ūkio gyvulių virškinimo skrandyje ypatybės

Arklių ir kiaulių skrandis yra vienkameris. Arklių skrandis gana sudėtingas. Jo priekinę dalį, t.y. daugiau kaip 1/3, dengia liaukų neturintis stemplės gleivinės tęsinys. Šį neturinti liaukų skrandžio dalis sudaro didelį akląjį maišą. Siauras įskrandis, skrandžio dugnas ir prievartis iškloti liaukine gleivine.

Arklių (kaip ir šunų) skrandžio sulčių sekreciją sukelia sąlyginiai refleksai. Tai matyti iš tokio N. Popovo ir kitų mokslininkų atlikto bandymo. Arkliui, kuris ilgą laiką reguliariai buvo šeriamas, ištisą parą nedavė pašaro ir stebėjo sulčių sekreciją. Šėrimo valandomis ji smarkiai sustiprėdavo. Tai sąlyginis laiko refleksas. Be to, nustatyta, kad yra dvi arklių skrandžio sulčių išsiskyrimo fazės.

Skrandžio sulčių sekrecija priklauso nuo pašaro rūšies. Daugiausia sulčių išsiskiria, kai arkliai ėda sėlenas, mažiau kai šieną ir avižas. Daugiau skrandžio sulčių išsiskiria ėdant šviežiai paruoštą geros kokybės šieną negu seną, blogos kokybės.Pašarai turi įtakos ne tik sulčių kiekiui, bet ir kokybei. Pavyzdžiui pridėjus i pašaro racioną gyvulinių pašarų, skrandžio sulčių sekrecija sustiprėja. Stambiųjų pašarų paruošimas (smulkinimas, šutinimas) ir tokie priedai, kaip mielės bei druska, taip pat skatina skrandžio sulčių sekreciją.

Kai pašaras patenka į skrandį, tuose jo sluoksniuose, kurie prieina prie skrandžio sienelių, prasideda baltymų virškinimas. Baltymus virškina –

suskaido į peptonus ir albumozes – skrandžio sulčių fermentas pepsinas.

Nors arklių skrandžio sultyse ir seilėse nėra angliavandenius skaidančių fermentų, bet juos skrandyje intensyviai virškina pačių pašarų ir mikroorganizmų fermentai.

Nors arklio skrandžio liaukos sekretuoja nuolat, bet ėdant sekrecija sustiprėja.Stiprūs sekrecijos dirgikliai yra žalia žolė, dobilų šienas, morkos, kopūstų sultys ir avižos.

Arklio skrandžio judesiai priklauso nuo skrandžio prisipildymo ir šėrimo laiko. Pašaro perėjimo iš skrandžio į žarnyną greitis priklauso nuo pašaro rūšies, jo paruošimo ir kitokių savybių.

Kai skrandyje pašaro nėra, jo sienelės susiliečia viena su kita ir skrandžio anga esti atdara (prievarčio susitraukiamasis raumuo atsipalaidavęs). Kai ėdant pašaro patenka į skrandį, anga užsidaro. Ryjant pašarą, skrandžio sienelės atsipalaiduoja. Paskui pradeda susitraukinėti skrandžio raumenys. Tie susitraukimai esti ritmiški (tarytum viena paskui kita slenkančios bangos) ir tonusiniai, kai raumenys ilgai būna įsitempę.Ritmiški susitraukimai varo pašarą į skrandžio prievartį. Čia padeda ir tonusiniai skrandžio sienelių susitraukimai, sudarantis dydelį slėgį skrandyje.

Skrandžio judesius reguliuoja nervų sistema. Parasimpatiniai nervai (klajoklinis nervas) šiuos judesius skatina, simpatiniai nervai – slopina.

Skrandžio motorikai turi įtakos ir centrinė nervų sistema bei kai kurios cheminės medžiagos, pavyzdžiui, histaminas, baltymų skilimo produktai, druskų tirpalai.

Vanduo iš skrandžio į žarnas pereina greitai, todėl arklys jo gali išgerti 2 -3 kartus daugiau už savo skrandžio turinį.

Arklio skrandžio turinio pH 1,13 – 6,78, o druskos rūgšties jame yra 0,05

– 0,29% todėl arklio skrandyje dėl mažo turinio rūgštingumo susidaro geros sąlygos mikrobiniams procesams.

Virškinimas kiaulių skrandyje taip pat buvo tiriamas fistuliniu būdu.

Nustatyta, kad kiaulių skrandžio sekrecija yra tolyginė (nuolatinė), priklausanti nuo gyvulio būklės, pašaro rūšies, kokybės bei paruošimo.Pavyzdžiui, nuo paspragintų miežių ir miežinių miltų paršelių skrandyje išsiskiria daugiau sulčių negu nuo nespragintų ir nemaltų miežių.

Silosuoti ir mielinti pašarai skatina sulčių sekreciją ir gerina jų kokybę.

Kiaulių skrandyje baltymus virškina fermentas pepsinas, angliavandenius –

augalinių pašarų fermentai, mikroorganizmai ir seilių fermentas ptialinas.

Palankiausios sąlygos angliavandeniams virškinti yra įskrandyje ir skrandžio aklajame maiše. Kiaulių skrandžio sultyse yra ir šliužo fermento, sutraukiančio pieną.Laisvos druskos rūgšties kiekis skrandžio sultyse priklauso nuo pašaro rūšies bei kokybės. Jos paprastai būna 0,3-0,4%.

Atrajotojų skrandis sudarytas iš 4 kamerų, trijų prieskrandžių (didžiojo prieskrandžio, tinklainio bei knygenų) ir tikrojo skrandžio, arba šliužo.Šliužo liaukinė gleivinė gamina fermentus pepsiną, šliužo fermentą ir lipazę.

Atrajotojų didžiajame prieskrandyje vykstantys procesai ištirti fistuliniu metodu. Pašaras jame apdorojamas fiziškai (jį varo ir maišo stiprūs raumenų judesiai), chemiškai (skaido fermentai) ir mikrobiologiškai (apdoroja mikroorganizmai). Atrajotojams ypač svarbus mikroorganizmai, nes jie suskaido 80 -95% krakmolo, 60-70 % ląstelienos, iki 80% pašaro proteinų.Be to didžiajame prieskrandyje sintetinami mikrobų baltymai, amino rūgštys ir vitaminai (B grupės ir vitaminas K). Mikroorganizmai padeda atrajotojams pasisavinti sintetines azotines medžiagas (karbamidą, amonio sulfatą, amoniaką) ir angliavandenius, baltymus bei riebalus.

Yra dvi tinklinio susitraukimo fazės: pirmosios fazės metu jis sumažėja maždaug 50%, o antrosios fazės metu beveik visiškai susispaudžia. Paskui tinklainis atpalaiduoja. Toks tinklainio susitraukimas kartojasi kas 30 –

60 sekundžių. Atryjant kąsnį, tinklainės ir stemplės griovelis paprastai susitraukia papildomai. Susitraukdamas tinklainis išstumia pašarą atgal į didįjį prieskrandį ir knygenas. Be to, tinklainis dalyvauja atrajojime.

Knygenose atėjusi iš tinklainio vandeningą pašaro masė tarytum perfiltruojama, t.y. tarp jų lapelių sulaikomos rupios pašaro dalys. Skysta pašaro dalis iš knygenų pereina į šliužą. Be o knygenose intensyviai rezorbuojasi vanduo.

Prieskrandžio susitraukimus reguliuoja pailgosiose smegenyse esantis centras per klajoklį nervą ir simpatinius nervus.

Virškinimas šliuže buvo tiriamas fistuliniu metodu. Šliužas ,kaip buvo minėta, vadinamas tikruoju skrandžiu, nes jo gleivinė išklota liaukiniu epiteliu, gaminančiu fermentus.

Šliužo sultys rūgščios, jose yra fermentų. Rūgšti reakcija priklauso nuo druskos rūgšties, kurios būna 0,10 – 0,45%. Fermentų kiekis priklauso nuo įvairių sąlygų. Pavyzdžiui, jaunų gyvulių sultyse šliužo fermento būna daugiau negu suaugusiųjų. Atrajotojų šliužo fermentas lipazė riebalus virškina labai silpnai.

Šliužo sulčių sekrecija vyksta nuolat, nes pašaras nuolat pereina iš knygenų į šliužą. Per parą karvės šliuže pasigamina 40 – 80l sulčių. Pašaro rūšis ir kokybė šliužo sekrecijai didelės įtakos neturi, nes į šliužą patenkantis pašaras jau yra gerokai pakitęs dėl rūgimo ir kitų veiksnių didžiajame prieskrandyje.

Šliuže angliavandenius virškina mikroorganizmų ir pašarų fermentai, tik daug silpniau negu baltymus. Refleksinė sekrecijos fazė, trunkanti 2 – 3 h, ėdant sustiprėja. Sąlyginiai laiko refleksai taip pat turi įtakos šliužo liaukų sekrecijai.

Šliužo judesiai analogiški vienkamerio skrandžio, pavyzdžiui arklio, judesiams.

Kiekvieno skrandžio skyriaus veiklai turi įtakos kitų skrandžio skyrių būklė. Pavyzdžiui, persipildžius šliužui, sulėtėja knygenų judesiai, o persipildžius knygenoms, susilpnėja didžiojo prieskrandžio ir tinklainio susitraukimai.

Gromuliavimas ir dujų atrijimas

Gromuliavimas. Atrajotojai, ėsdami stambųjį pašarą, jo beveik nekramto.

Kai, veikiamas bakterijų, grybų ir kitokių mikroorganizmų, didžiajame prieskrandyje pašarais išbrinksta ir suminkštėja, atrajotojai jį atryja ir sukramto. Šis procesas vadinamas gromuliavimu, arba atrajojimu.

Gromuliavimas – tai biologinė gyvulio savybė, susijusi su stambiojo pašaro greitu ėdimu.Veršeliai pradeda gromuliuoti maždaug trečią amžiaus savaitę, kai jie pradeda ėsti šieną. Apie tą laiką jų didžiajame prieskrandyje jau atsiranda pakankamai bakterijų, infuzorijų ir kitokių mikroorganizmų, kurie padeda virškinti stambiuosius pašarus. Bandymai parodė, kad jeigu veršeliui su pienu sugirdysime karvės atrytų pašaro bumulėlių ir su jais į prieskrandžius pateks mikroorganizmų, gromuliuoti jis pradės 8 – 10-ą amžiaus dieną.

Atrajotojai pradeda grumuliuoti ramybės būklėje, dažniausiai gulėdami, galvijai praėjus maždaug 40 – 50 min, avys 20 – 40 min nuo ėdimo. Tai priklauso nuo pašaro rūšies, kokybės bei paruošimo ir aplinkos temperatūros. Per parą yra 6 – 8 gromuliavimo periodai maždaug po 40-50min.

Atrytą pašaro gumulėlį galvijai kramto 40 – 60 s ir padaro 50 kramtymo judesių. Po kiekvieno gromuliavimo periodo seka pauzė.

Atrajojimas yra refleksinis aktas, kuri sukelia šiurkštus pašaras, dirgindamas didžiojo prieskrandžio, tinklainio ir stemplės griovelio gleivinės mechaninius (taktilinius) receptorius.

Pašaras atryjamas taip. Papildomai susitraukus tinklainiui ir stemplės grioveliui, skystas tinklainio turinys pakyla prie įskrandžio angos.

Tuo pat metu, kai susitraukia tinklainis, kvėpavimas sustoja iškvėpimo fazėje.Paskui gyvulys mėgina įkvėpti esant uždaroms gerkloms.Dėl to sumažėja slėgis krūtinės ląstoje ir išsitempia krūtininė stemplės dalis.Slėgis krūtininėje stemplės dalyje tuo metu nukrinta iki minus 60 mm, ir tinklainio bei didžiojo prieskrandžio skysto turinio dalis pro pasislėpusią angą slenka į stemplę.

Paskui krūtinės ląsta pereina į iškvėpimo padėtį, slėgis krūtinės ląstoje pakyla ir spaudžia krūtininę stemplės dalį. Iš stemplės ten esančią masę antiperistaltiniai judesiai varo į burną. Gyvulys smulkiais gurkšneliais praryja patekusios į burną masės skystą dalį, o standžią pašaro masę kramto 40 – 60 s.Paskui susidariusi kąsnį praryja.

Šis kąsnis patenka į gyvulio didžiojo prieskrandžio prieangį ir susimaišo su visa skrandžio mase. Pagal A.Salminą atrijimo centras yra tas pat vėmimo centras, esantis pailgosiose smegenyse, tik evoliucijos eigoje įgijęs naujų funkcijų.

Karvė per parą perkramto apie 100kg didžiojo prieskrandžio turinio.

Dujų atrijimas. Vykstant rūgimo procesui, karvių didžiajame prieskrandyje pasigamina daug dujų, kurios nuolat atryjamos. Karvė per valandą dujas atryja vidutiniškai 30-50 kartų. Dujų atrijimas, kaip ir gromuliavimas, yra įgimtas, arba nesąlyginis, refleksinis aktas.

Literatūra

D.KUKENYS, A.ŠIAULYS. Žemės ūkio gyvulių anatomija ir fiziologija.1986m.