NERVŲ SISTEMA
CENTRINĖ NERVŲ SISTEMA
1.Bendrybės
2. Nugaros smegenys
3. Galvos smegenų apžvalga
4. Pailgosios smegenys
5. Tiltas
6. Smegenėlės
7. Vidurinės smegenys
8. Tarpinės smegenys
9. Galinės smegenys
10. Smegenų dangalai
11. Iliustracijos
1. Bendrybės
Nervų sistema – tai labai specializuota, gyvybiškai svarbi organizmo sistema, palaikanti abipusį jo ryšį su aplinka, integruojanti ir koordinuojanti visas kitas organizmo funkcines sistemas, adaptuojanti organizmą prie kintančios aplinkos ir užtikrinanti jo gyvybingumą.
Galima išskirti (apibendrintai) tris pagrindines nervų sistemos funkcijas:
1) priimti informaciją apie vidinius ir išorinius dirgiklius (sensorinė funkcija), tai atlieka įvairūs receptoriai – specializuotos struktūros (ląstelės ar juntamųjų neuronų ataugų laisvosios galūnėlės), kurios dirgiklio fizines savybes transformuoja į nervinių impulsų seką;
2) perduoti sensorinę informaciją į aukščiau esančius apdorojančius ir analizuojančius centrus, taip pat iš šių centrų į žemiau esančius efektorinius centrus (laidinė funkcija);
3) parinkti adekvatų atsaką ir realizuoti jį (tai gali būti nuo paprasčiausio nugaros smegenų motorinio reflekso iki sudėtingos kombinuotos reakcijos ar valingos, sąmoningos veiklos, kuriai jau reikalingi aukščiausi nerviniai centrai, esantys pusrutulių žievėje).
Nervų sistema makroskopinės anatomijos požiūriu tradiciškai yra dalijama į dvi dalis – centrinę nervų sistemą (CNS) ir periferinę nervų sistemą (PNS). Centrinę nervų sistemą sudaro galvos smegenys ir nugaros smegenys. Abu šie dariniai yra gerai apsaugoti ašinio skeleto – jie patalpinti kaukolės ertmėje ir stuburo kanale. Periferinei nervų sistemai priklauso 12 porų galvinių nervų, išeinančių iš galvos smegenų, 31 pora nugarinių nervų, išeinančių iš nugaros smegenų, taip pat įvairūs nerviniai mazgai ir rezginiai.
Funkciniu požiūriu visa nervų sistema (tiek centrinė, tiek periferinė) yra skirstoma į dvi dalis: 1) somatinė nervų sistema, kuri atsakinga už skeleto skersaruožių raumenų veiklą, įvairių jutimų iš odos ir judėjimo aparato priėmimą; 2) visceralinė nervų sistema (dažnai dar vadinama vegetacine arba autonomine), kuri atsakinga už vidaus organų veiklą. Visceralinė nervų sistema pagal savo poveikį organams, taip pat pagal neurofarmakologinius ypatumus (veikiančius mediatorius) dar skirstoma į simpatinę ir parasimpatinę dalis. Smegenyse somatiniai ir visceraliniai elementai išsidėsto greta, o periferinėje nervų sistemoje yra atskirų somatinių arba visceralinių nervų, rezginių bei mazgų.
Nervų sistemą sudaro nervinis audinys, kurio pagrindinis struktūrinis ir funkcinis vienetas yra neuronas (nervinė ląstelė). Nors neuronai būna labai įvairūs morfologiškai ir funkciškai, jų sandaros schema yra panaši. Bet kuris neuronas turi šias pagrindines dalis: 1) somą (kūną); 2) dendritus; 3) aksoną. Soma – tai pagrindinė neurono kaip ląstelės dalis, kurioje išsidėsto branduolys ir kitos organelės. Nuo somos atsišakoja ilgos plonos ataugos – dendritai ir aksonai. Dendritų gali būti įvairus skaičius (dešimtys), dažnai jie būna labai šakoti, tačiau nenutolsta labai toli nuo neurono somos. Ant dendritų paprastai būna daug sinapsių, per kurias ateina informacija iš kitų neuronų (dendritai – “priimančioji” neurono dalis). Aksonas būna tik vienas, tačiau netoli savo pabaigos dauguma aksonų šakojasi. Juo informacija yra perduodama iš neurono kitai ląstelei (pvz., kitam neuronui, raumeninei ląstelei ir kt.). Aksono ilgis gali viršyti vieną metrą, pavyzdžiui, tokie gali būti nugaros smegenų somatinių motorinių neuronų aksonai.
Pagrindiniai funkciniai neuronų ypatumai yra susiję su jų membranos (neurolemos) savybėmis. Neurono membrana ramybės būsenoje būna poliarizuota – vidiniame paviršiuje yra neigiamų jonų perteklius, o išoriniame – teigiamų. Todėl abipus membranos susidaro potencialų skirtumas, vadinamas membraniniu ramybės potencialu. Jis susidaro dėl nevienodų jonų koncentracijų neurono viduje ir tarpląsteliniame skystyje (vieni iš svarbiausių tam yra kalio ir natrio jonai) bei dėl membranos joninio laidumo ypatumų. Membranos joninis laidumas gali keistis (gali būti atidaromi ar uždaromi selektyvūs jonų kanalai), todėl dėl tam tikro išorinio poveikio (pvz., kito neurono įtakos) membrana gali depoliarizuotis – dėl pasikeitusio jonų judėjimo per membraną pasikeičia membraninio potencialo dydis ir ženklas (vyksta repoliarizacija), ramybės potencialas virsta veikimo potencialu, o pastarasis gali plisti (kaip depoliarizacijos ir repoliarizacijos banga) per neurono aksoną tolyn nuo somos (tai ir yra nervinis impulsas).
Neuronai sudėtingai jungiasi tarpusavyje, sudarydami neuronų grandines ir tinklus. Vieno neurono kontaktas su kitu neuronu (arba efektorine ląstele periferijoje) yra sinapsė – specializuota struktūra, kur iš informaciją perduodančio neurono sekretuojama specifinė cheminė medžiaga – neurotransmiteris (neuromediatorius), paveikianti kitą ląstelę.
Neuronai pasižymi gana didele morfologine įvairove – skiriasi jų somos dydis ir forma, ataugų skaičius, ilgis, šakotumas ir t.t. Dažnai yra taikoma neuronų anatominė klasifikacija pagal poliškumą: 1) unipoliniai arba pseudounipoliniai neuronai – tokie būna dauguma žmogaus pirminių sensorinių neuronų. Jie turi vieną trumpą ataugą, kuri tuoj pat skyla į dendritą ir aksoną, nors dažniau tai vadinama periferine atauga ir centrine atauga; 2) bipoliniai neuronai – jie paprastai turi vieną dendritą ir vieną aksoną, kurie prasideda priešinguose somos galuose (poliuose). Žmogaus nervų sistemoje tokie neuronai paprastai susiję su specialiaisiais jutimais; 3) multipoliniai neuronai – jie turi vieną aksoną ir įvairų skaičių dendritų (daugiau kaip vieną).
Svarbi yra ir neuronų funkcinė klasifikacija pagal jų vaidmenį ir vietą informacijos perdavime. Šiuo atžvilgiu galima skirti tris pagrindines grupes neuronų: 1) aferentiniai, arba juntamieji (sensoriniai) neuronai, nešantys informaciją iš receptorių; 2) eferentiniai (arba motoriniai) neuronai, nešantys impulsus iš CNS į periferines struktūras; 3) tarpiniai neuronai (dar vadinami asociaciniai neuronai, interneuronai), įsiterpiantys įvairiose neuronų grandinėse tarp aferentinių ir eferentinių neuronų. Paprasta neuronų grandinė, sudaryta aferentinio neurono, tiesiogiai kontaktuojančio su receptoriumi, tarpinio neurono ir motorinio neurono, per kurią gali būti įvykdomas atsakas (reakcija) į konkretų dirgiklį, vadinama reflekso lanku. Kai kurie reflekso lankai sudaryti tik iš dviejų neuronų (aferentinio ir eferentinio), jie vadinami monosinapsiniais.
Nervų sistemoje neuronai išsidėsto taip, kad jų somos sudaro įvairaus dydžio tankesnes sankaupas, kurios smegenų pjūviuose (makroskopiniuose) išsiskiria savo pilkesne spalva. Todėl neuronų kūnų sankaupos yra vadinamos pilkąja medžiaga, substantia grisea. Galinių smegenų pusrutuliuose ir smegenėlėse pilkoji medžiaga sudaro ištisinį išorinį sluoksnį, vadinamą žieve, cortex. Smegenų viduje esančios mažesnės anatomiškai apibrėžtos neuronų kūnų sankaupos yra vadinamos branduoliais, nuclei. Branduoliai gali būti įvairaus dydžio, kai kurie smegenų pjūviuose matomi ir plika akimi, kiti gali būti mikroskopiniai. Periferijoje esančios neuronų kūnų sankaupos vadinamos mazgais, ganglia. Mazgai, kaip ir branduoliai, gali būti nuo mikroskopinių iki poros centimetrų dydžio. Likusi smegenų dalis, kurią sudaro tiktai neuronų ataugos (neskaitant neuroglijos), yra vadinama baltąja medžiaga, substantia alba. Baltesnę spalvą jai suteikia aplink neuronų ataugas esantis mielino dangalas. Konkretūs nervinių skaidulų (neuronų ataugų) pluošteliai, einantys iš vienos CNS dalies į kitą, vadinami laidais, tractus. Laidai dar gali būti pagal eigos kryptį skirstomi į aferentinius (kylančiuosius) ir eferentinius (nusileidžiančiuosius).
Didelę dalį nervų sistemos (nervinio audinio) sudaro pagalbinės ląstelės – neuroglija. Neuroglijos ląstelių yra įvairių rūšių, jos atlieka atraminę funkciją, svarbios neuronų metabolizmui, nervinio audinio homeostazės palaikymui, jos sudaro mielino dangalą apie nervines skaidulas, formuoja hematoencefalinį barjerą ir kt. Skirtingai nuo neuronų, neuroglijos ląstelės gali dalintis (mitozės būdu).
Svarbus nervų sistemos periferinis elementas yra receptoriai – specializuotos struktūros (ląstelės arba nervinių skaidulų galūnėlės), reaguojančios į vidinės terpės arba išorinės aplinkos pokyčius (dirgiklius) ir šių dirgiklių fizines savybes transformuojančios į juntamųjų neuronų elektrinio aktyvumo pokyčius (keičiasi impulsacijos pobūdis). Receptoriai gali būti klasifikuojami pagal jų adekvatų dirgiklį, pvz., termoreceptoriai, nociceptoriai (skausmo), baroreceptoriai, fotoreceptoriai ir t.t. Pagal lokalizaciją gali būti skiriami eksteroreceptoriai (pvz., esantys odoje) ir interoreceptoriai (vidaus organų).
Žmogus, kaip ir visi chordinių tipo gyvūnai, turi vamzdinio tipo nervų sistemą. Yra dar du filogenetiškai (evoliuciniu požiūriu) senesni nervų sistemos tipai. Pirmasis būtų tinklinė nervų sistema, kuri randama pas primityviausius daugialąsčius gyvūnus (pvz., duobagyviai). Jai būdinga pasiskirstęs po visą kūną primityvių nervinių ląstelių tinklas, kuris valdo paprastas refleksines reakcijas. Kirmėlėms, nariuotakojams, kitiems sudėtingesniems bestuburiams yra būdinga mazginio tipo nervų sistema. Čia neuronai jau sudaro didesnes sankaupas – mazgus, kurie gali sudaryti grandines per visą organizmo ilgį (pvz., kirmėlių) arba koncentruotis daugiau priekinėje kūno dalyje (pvz., nariuotakojų, moliuskų). Nariuotakojai ir moliuskai jau turi gana sudėtingus jutimo organus.
Nervų sistemos užuomazga embrione metyti jau ketvirtą savaitę kaip išilgai embriono einantis ektodermos sustorėjimas – nervinė plokštelė. Ši plokštelė įdumba ir susidaro nervinė vagelė, kuri grimzta gilyn, jos kraštai susiglaudžia, taip susidaro nervinis vamzdelis, kuris atsiskiria nuo likusios ektodermos. Iš nervinės vagelės kraštų (nervinė ketera), kurie nėra įtraukiami į vamzdelį, formuojasi periferinės nervų sistemos elementai – juntamųjų nervų mazgai su pirminiais eferentiniais neuronais, visceraliniai periferiniai neuronai.
2. Nugaros smegenys, medulla spinalis
Nugaros smegenų išorinė sandara ir topografija. Nugaros smegenys išsidėsto stuburo kanale. Čia jos kaip pailgųjų smegenų tęsinys eina nuo pakauškaulio didžiosios angos lygio iki maždaug pirmojo juosmeninio slankstelio aukščio (gali iki antrojo). Vaiko gali siekti trečią juosmeninį slankstelį. Užima tik apie trečdalį kanalo spindžio (skerspjūvyje), likusią kanalo dalį tarp smegenų ir kanalo sienelių užima smegenų dangalai, nervinės šaknelės, mazgai, kraujagyslių rezginiai.
Nugaros smegenys yra netaisyklingo cilindrinio virpsto pavidalo, sagitalinis diametras daugelyje vietų būna didesnis už skersinį (bendrai diametras svyruoja tarp 0,8 ir 1,5 cm). Ilgis gali būti apie 40-45 cm, tai tiesiogiai priklauso nuo individo ūgio.
Nugaros smegenys per visą savo ilgį nėra vienodo storio – turi du sustorėjimus: 1) kaklinis sustorėjimas, intumescentia cervicalis; 2) juosmeninis sustorėjimas, intumescentia lumbalis, s. lumbosacralis. Sustorėjimai susiję su tuo, kad iš šių nugaros smegenų segmentų prasideda nervai, einantys į galūnes. Šiose vietose yra daugiau pilkosios medžiagos, daugiau ir skaidulų.
Apatinis sustorėjimas (juosmeninis) žemyn pereina į smegenų kūgį, conus medullaris, kuriuo nugaros smegenys ir pasibaigia. Nuo kūgio viršūnės žemyn nutįsta iš neuroglijos sudarytas galinis siūlas, filum terminale, kuris apačioje baigiasi prisitvirtindamas prie uodegikaulio užpakalinio paviršiaus. Greta galinio siūlo praeina nugaros smegenų apatinių segmentų (juosmeninių, kryžmeninių, uodeginio) šaknelės su mazgais, jų visuma vadinama arklio uodega, cauda equina.
Per visą nugaros smegenų ilgį praeina keletas išilginių vagų ir plyšių: 1) priekinis vidurinis plyšys, fissura mediana anterior, gilus plyšys, einantis priekiniame paviršiuje, vidurio linijoje, dalija nugaros smegenis į dešinę ir kairę puses; 2) priekinė šoninė vaga, sulcus lateralis anterior, pro šią vagą iš nugaros smegenų išeina priekinės (ventralinės) šaknelės; 3) užpakalinė šoninė vaga, sulcus lateralis posterior, pro šią vagą į nugaros smegenis įeina užpakalinės šaknelės; 4) užpakalinė vidurinė vaga, sulcus medianus posterior, kuri funkcinės reikšmės neturi.
Nugaros smegenų šaknelės. Per visą nugaros smegenų ilgį iš priekinės ir užpakalinės šoninių vagų išeina atitinkamai priekinės ir užpakalinės šaknelės. Pačioje vagoje šaknelė prasideda daug smulkių skaidulų, kurios jungiasi, konverguoja ir tuoj suformuoja vientisą kamieną. Priekinės šaknelės, radices anteriores s. ventrales, yra motorinės, jas sudaro nugaros smegenų eferentinių somatinių ir visceralinių neuronų aksonai. Užpakalinės šaknelės, radices posteriores, s. dorsales, yra juntamosios, jose yra pailgi sustorėjimai – nugariniai mazgai, ganglia spinalia; šiuose mazguose esančių pirminių sensorinių (aferentinių) neuronų centrinės ataugos ir sudaro užpakalines šakneles. Dar stuburo kanale priekinė šaknelė susijungia su atitinkama užpakaline šaknele ir taip susidaro nugarinis nervas, n. spinalis. Paprastai ši šaknelių susijungimo vieta būna tarpslankstelinės angos (pro kurią išeina susidaręs nugarinis nervas) srityje.
Nugaros smegenų segmentai. Nugaros smegenų dalis (atkarpa), iš kurios išeina pora priekinių šaknelių ir pora užpakalinių šaknelių (kitaip tariant, viena pora nugarinių nervų) yra vadinama nugaros smegenų segmentu. Segmentų skaičius yra gana pastovus, jie yra skirstomi topografiniu principu, pagal atitinkamas stuburo dalis. Segmentų iš viso būna 31: 8 kakliniai, 12 krūtininių, 5 juosmeniniai, 5 kryžmeniniai, 1 uodeginis (retais atvejais gali būti papildomų uodeginių segmentų). Pirmasis kaklinis nervas (iš pirmojo segmento) išeina iš stuburo kanalo tarp pakauškaulio ir atlanto (pirmojo kaklo slankstelio). Pirmieji kakliniai segmentai yra maždaug tame pačiame aukštyje kaip ir atitinkamas slankstelis. Einant žemyn, dėl to, kad nugaros smegenys yra žymiai trumpesnės už stuburą (šis skirtumas atsiranda dėl nevienodo augimo greičio), žemiau esantys segmentai būna aukščiau už atitinkamą slankstelį, todėl šaknelės pradžioje leidžiasi palei nugaros smegenis, kol pasiekia reikiamą tarpslankstelinę angą (taip stuburo kanalo apatinėje dalyje susidaro jau minėta arklio uodega).
Nugaros smegenų vidinė sandara. Nugaros smegenų skersiniame pjūvyje matyti, kad viduryje yra išsidėsčiusi kompaktiška vientisa pilkosios medžiagos sankaupa, savo forma primenanti peteliškę arba H raidę. Aplinkui pilkąją medžiagą (periferijoje) išsidėsto sluoksnis baltosios medžiagos. Pilkosios medžiagos forma yra panaši (su nedidelėmis variacijomis) visuose lygiuose (segmentuose), o baltosios medžiagos sluoksnis storiausias yra viršutiniuose kakliniuose segmentuose, žemyn jis tolydžio plonėja.
Skersiniame pjūvyje matomą pilkąją medžiagą galima skirstyti į keletą dalių: užpakalinį ragą, priekinį ragą ir tarpinę pilkąją medžiagą; pastaroji kai kuriuose segmentuose dar sudaro matomą atsikišimą – šoninį ragą. Galima dar skirti centrinę pilkąją medžiagą, kuri apsupa nugaros smegenų centrinį kanalą. Šis kanalas yra embrioninio nervinio vamzdelio spindžio liekana, bet nebeturi jokios reikšmės, gali būti iš dalies užakęs.
Užpakalinis ragas, cornu posterius, yra ilgesnis ir plonesnis, jo viršūnė nukreipta atgal ir į šoną, beveik siekia užpakalinę šoninę vagą. Šiame rage išsidėsto įvairūs antriniai sensoriniai neuronai, kurių aksonai formuoja kylančiuosius (aferentinius) laidus, einančius į galvos smegenis. Taip pat čia gausu asociacinių neuronų, kurie dalyvauja įvairiuose nugaros smegenų refleksuose.
Šoninis ragas, cornu laterale, yra randamas maždaug nuo paskutinio kaklinio segmento iki pirmo-antro juosmeninio segmento. Šiame rage išsidėsto visceraliniai simpatiniai pregangliniai neuronai. Jų aksonai išeina iš nugaros smegenų priekinėse šaknelėse.
Priekinis ragas, cornu anterius, yra trumpesnis ir storesnis negu užpakalinis, neturi tokios aiškios viršūnės ir nesiekia priekinės šoninės vagos. Ragą sudaro motoriniai somatiniai neuronai, kurių aksonai išeina iš nugaros smegenų priekinėse šaknelėse. Priekiniai ragai nugaros smegenų sustorėjimuose būna aiškiai stambesni.
Nugaros smegenų baltoji medžiaga. Nugaros smegenų pilkąją medžiagą supantis baltosios medžiagos sluoksnis gali būti skirstomas į tris pluoštelius: užpakalinį, šoninį ir priekinį (kartais šoninis ir priekinis aprašant jungiami į vieną, nes šoninis nėra taip aiškiai atskirtas nuo priekinio kaip nuo užpakalinio).
Užpakalinis pluoštelis, funiculus posterior, yra tarp užpakalinės vidurinės vagos ir užpakalinės šoninės vagos. Medialinėje pusėje nuo kitos pusės analogiško pluoštelio jį skiria plona užpakalinė vidurinė pertvara, o lateralinėje pusėje riboja užpakalinis ragas. Apatiniuose segmentuose (nuo 7-to krūtininio segmento žemyn) jis dar vadinamas grakščiuoju pluošteliu, fasciculus gracilis, o aukščiau greta jo (lateralinėje pusėje) formuojasi pleištinis pluoštelis, fasciculus cuneatus. Šiuos abu pluoštelius sudaro nugarinių mazgų aferentinių neuronų centrinės ataugos, kylančios į pailgąsias smegenis (dar vadinama nugariniu stormens laidu, tractus spinobulbaris. Grakštusis ir pleištinis pluošteliai neša informaciją iš judėjimo aparato receptorių, taip pat somatosensorinę informaciją apie giliojo spaudimo ir vibracijos jutimus.
Šoninis pluoštelis, funiculus lateralis, yra ribojamas priekinio ir užpakalinių ragų (arba, išorėje, priekinių ir užpakalinių šaknelių). Pluoštelio išorine dalimi praeina aferentiniai laidai, kylantys iš nugaros smegenų į smegenėles (priekinis ir užpakalinis nugariniai smegenėlių laidai, tractus spinocerebellaris anterior et posterior. Šiuos laidus sudaro nugaros smegenų pilkosios medžiagos antrinių sensorinių neuronų aksonai (iš užpakalinio rago ir tarpinės pilkosios medžiagos). Pluoštelio priekinėje dalyje yra kylantysis nugarinis gumburo laidas, tractus spinothalamicus, nešantis somatosensorinę informaciją, susijusią su temperatūra, lytėjimu, skausmu. Pluoštelio medialine dalimi (gilumoje) praeina du didesni nusileidžiantieji (eferentiniai) laidai – lateralinis žievinis nugaros smegenų laidas, tractus corticospinalis lateralis, piramidinio laido dalis, ir raudonbranduolis nugaros smegenų laidas, tractus rubrospinalis. Šiuos du laidus sudarančios skaidulos baigiasi pilkosios medžiagos priekiniuose raguose, kur veikia somatinius motorinius neuronus.
Priekinis pluoštelis, funiculus anterior, yra tarp priekinio vidurinio plyšio ir priekinės šoninės vagos. Jame išsidėsto daugiausia eferentiniai laidai, einantys iš įvairių galvos smegenų regionų, pazvydžiui, priekinis žievinis nugaros smegenų laidas, tractus corticospinalis anterior, keturkalninis nugaros smegenų laidas, tractus tectospinalis, prieanginis nugaros smegenų laidas, tractus vestibulospinalis, tinklinis nugaros smegenų laidas, tractus reticulospinalis. Šie laidai taip pat gali būti vadinami motoriniais, nes įtakoja priekinių ragų motorinių neuronų aktyvumą. Be minėtų eferentinių laidų, priekiniame pluoštelyje dar praeina dalis nugarinio gumburo laido.
3. Galvos smegenų apžvalga
Žmogaus galvos smegenys yra labiausiai išsivysčiusi centrinės nervų sistemos dalis (palyginimui – nugaros smegenų masė sudaro tik apie 2 proc. galvos smegenų masės).
Pradedant nagrinėti galvos smegenų sandarą yra reikalingi kai kurie esminiai jų embriogenezės faktai. Galima išskirti galvos smegenų formavimosi dvi stadijas (stambiu planu) – trijų pūslelių ir penkių pūslelių.
Kada embriono galvinėje dalyje esanti nervinio vamzdelio dalis ima didėti (augti), pradžioje galima įžiūrėti tris aiškesnius vamzdelio sustorėjimus (praplatėjimus), kurie vadinami smegenų pūslelėmis. Einant nuo nugaros smegenų pirmoji pūslelė yra vadinama rombinėmis smegenimis, rhombencephalon, antra – vidurinėmis smegenimis, mesencephalon, trečia – priekinėmis smegenimis, prosencephalon. Tai yra galvos smegenų embriogenezės trijų pūslelių stadija.
Vykstant tolesnei diferenciacijai rombinių smegenų pūslelė dalijasi į dvi – kaudaliau (arčiau nugaros smegenų) susidaro pailgųjų smegenų pūslelė, myelencephalon, ir aukščiau – užpakalinių smegenų pūslelė, metencephalon. Buvusi rombinių smegenų pūslelės ertmė lieka santykinai plati, ji tampa smegenų ketvirtuoju skilveliu. Iš užpakalinių smegenų pūslelės susiformuoja tiltas ir smegenėlės. Vidurinių smegenų pūslelė smulkiau nediferencijuoja. Iš priekinių smegenų pūslelės susidaro neporinė tarpinių smegenų pūslelė, diencephalon, ir dvi didesnės galinių smegenų pūslelės, telencephalon, iš kurių formuojasi du pusrutuliai. Ši stadija vadinama penkių pūslelių stadija. Tarpinių smegenų pūslelės ertmė lieka kaip trečiasis skilvelis, o galinių smegenų pūslelių ertmės tampa šoniniais skilveliais. Vidurinėse smegenyse lieka tik siauras kanalas – smegenų vandentiekis.
Galvos smegenys dar gali būti stambiu planu anatomiškai skirstomos į tris dalis – smegenų kamieną, smegenėles ir pusrutulius. Smegenų kamienui priskiriama neporinės smegenų dalys – pailgosios smegenys, tiltas, vidurinės smegenys, kartais ir tarpinės. Kamienas išsidėsto ant kaukolės pamato, užpakalinėje kaukolės duobėje, kur jis tęsiasi nuo pakauškaulio didžiosios angos iki pleištakaulio turkiškojo balno. Smegenėlės taip pat yra užpakalinėje kaukolės duobėje, jos suaugę su kamienu jo viršutinėje-užpakalinėje pusėje, o savo pusrutuliais dengia kamieną iš šonų. Pusrutuliai užima likusią didžiąją kaukolės ertmės dalį.
4. Pailgosios smegenys, myelencephalon, medulla oblongata
Pailgosios smegenys – tai kaudalinė smegenų kamieno dalis, savo išorine ir vidine sandara yra tarpinė (pereinamoji) sritis tarp nugaros ir galvos smegenų. Kartais dar vadinama nugaros smegenų stormeniu, bulbus medullae spinalis, nes neturi išorėje aiškiai matomos apatinės ribos – ji gali būti žymima virš pirmojo kaklinio nervo šaknelių. Pailgosios smegenys nuo pakauškaulio didžiosios angos kyla ant nuokalnės (pakauškaulio pamatinės dalies) įstrižai aukštyn ir į priekį, maždaug ties nuokalnės viduriu pereina į tiltą.
Pailgųjų smegenų išorinė sandara. Pailgųjų smegenų ventraliniame paviršiuje, kuris guli ant kaukolės pamato nuokalnės, matyti aiškus per vidurį einantis priekinis vidurinis plyšys, kuris tęsiasi iš nugaros smegenų. Viršutinėje pailgųjų smegenų pusėje abipus plyšio susidaro du didesni pailgi iškilimai, vadinami piramidėmis, pyramides. Žemiau piramidžių vidurinį plyšį kerta keletas susikryžiuojančių baltosios medžiagos pluoštelių (susipynę kaip kasa), tai yra piramidžių kryžmė, decussatio pyramidum, kurioje kryžiuojasi didelė dalis žievinių nugaros smegenų laido skaidulų, iki čia ėjusių iš tos pačios pusės (ipsilateralinio) pusrutulio. Kryžmėje susikryžiavusios skaidulos toliau eina per nugaros smegenis kaip šoninis žievinis nugaros smegenų laidas, o nesusikryžiavę skaidulos lieka priekiniame pluoštelyje kaip priekinis žievinis nugaros smegenų laidas.
Lateraliau piramidžių yra kitas panašus iškilimas, vadinamas alyva, oliva, jį sudaro viduje esantis didelis alyvos branduolys. Iš ventralinės pusės matyti ir iš pailgųjų smegenų išeinančių paskutinių keturių galvinių nervų (IX-XII) šaknelės, kurios morfologiškai panašios į nugaros smegenų šakneles.
Pailgųjų smegenų dorsalinis paviršius matyti tik pašalinus jį užstojančias smegenėles (nupjovus smegenėlių kojytes). Apatinė pusė yra dar labai panaši į nugaros smegenis. Aukščiau atsidengia rombinė duobė, kurią sudaro tilto ir pailgųjų smegenų dorsaliniai paviršiai.
Iš nugaros smegenų atėję grakštusis ir pleištinis pluošteliai šalia rombinės duobės pasibaigia čia matomuose nedideliuose iškilimuose – atitinkamai gakščiajame ir pleištiniame gumburėliuose, tuberculum gracile et cuneatum. Rombinės duobės apatinės pusės kraštais nuo pailgųjų smegenų kyla apatinės smegenėlių kojytės, tarp kurių yra plona nervinio audinio plokštelė – apatinė smegenų burė, vellum medullare inferius, sudaranti dalį ketvirtojo skilvelio stogo.
Pailgųjų smegenų vidinė sandara. Pailgosios smegenys skiriasi nuo nugaros smegenų tuo, kad čia pilkoji medžiaga jau nebesudaro kompaktiškos vientisos masės, ji yra pasiskirsčiusi įvairaus dydžio branduoliais. Svarbiausi pailgųjų smegenų pilkosios medžiagos dariniai būtų: alyvos branduolys, grakštusis ir pleištinis branduoliai, tinklinis darinys, IX-XII galvinių nervų branduoliai.
Pailgosiose smegenyse esantys galvinių nervų branduoliai: 1) paliežuvinio nervo branduolys, nucleus n. hypoglossi, yra somatinis motorinis, jo neuronų aksonai eina į liežuvio raumenis; 2) dorsalinis klajoklio nervo branduolys, nucleus dorsalis nervi vagi, yra visceralinis parasimpatinis, atsakingas už kaklo, krūtinės ir pilvo organų parasimpatinę įnervaciją; 3) dvejinis branduolys, nucleus ambiquus, priskiriamas visceraliniams, bet jo neuronų aksonai įnervuoja gerklų, minkštojo gomurio ir ryklės skersaruožius raumenis, kurie yra kilę iš žiauninių lankų; 4) apatinis seilinis branduolys, nucleus salivatorius inferior, priklauso IX nervui, yra visceralinis parasimpatinis, atsakingas už paausinės seilių liaukos įnervaciją; 5) vienišojo trakto branduolys, nucleus tractus solitarii, yra sensorinis, į jį ateina VII, IX ir X nervų pirminių sensorinių neuronų aksonai, nešantys jutimus iš liežuvio (skonio receptorių), taip pat juntamąją informaciją kaklo ir krūtinės organų, reikalingą kraujotakos ir kvėpavimo reguliacijai.
Alyvos branduolys, nucleus olivarius, yra didžiausia pilkosios medžiagos sankaupa pailgosiose smegenyse, pjūviuose jis atrodo kaip lenkta dantyta plokštelė (labai panašus į smegenėlėse esantį dantytąjį branduolį). Turi aferentinių ir eferntinių ryšių su smegenėlėmis ir nugaros smegenimis, dalyvauja motorikos reguliacijoje.
Tinklinis darinys, formatio reticularis, yra sankaupa smulkių branduolių, einanti per visą smegenų kamieną (prasideda jau nugaros smegenų viršutiniuose kakliniuose segmentuose). Jo ryšiai ir funkcijos yra gana sudėtingos. Apibendrintai galima pasakyti, kad tinklinis darinys atsakingas už bendrą centrinės nervų sistemos aktyvumo lygio reguliaciją (pvz., tiesiogiai susijęs su miego mechanizmu).
Pailgųjų smegenų grakščiajame ir pleištiniame branduoliuose pasibaigia nugarinių mazgų pseudounipolinių neuronų centrinės ataugos, pakilusios per nugaros smegenų baltosios medžiagos užpakalinį pluoštelį (per grakštųjį ir pleištinį pluoštelius). Grakščiojo ir pleištinio branduolių neuronų aksonai čia pat pailgosiose smegenyse kryžiuojasi ir kyla per smegenų kamieną į tarpinių smegenų gumburą. Šis laidas vadinamas stormeniniu gumburo laidu arba medialine kilpa, tractus bulbothalamicus, s. lemniscus medialis. Tai vienas svarbiausių somatosensorinių laidų (kartu su nugariniu gumburo laidu). Dalis aksonų iš grakščiojo ir pleištinio branduolių eina į smegenėles per apatines kojytes.
5. Tiltas, pons
Kaip jau minėta, užpakalinių smegenų ventralinė dalis tampa tiltu, o iš dorsalinės dalies susidaro smegenėlės.
Tilto išorinė sandara. Ventralinė smegenų kamieno pusėje tiltas matyti kaip maždaug 2 cm pločio skersinis velenas, kertantis smegenų kamieną ir šonuose pereinantis į vidurines smegenėlių kojytes. Dėl šio veleno atsikišimo būna aiškiai matomos tilto viršutinė ir apatinė ribos. Apačioje skersinė vaga skiria nuo pailgųjų smegenų piramidžių ir alyvų, pro šią vagą išeina keletas galvinių nervų (VI, VII, VIII). Vidurio linijoje išilgai tilto ventralinio paviršiaus yra negili pamatinė vaga, sulcus basilaris, kurioje praeina bendravardė arterija (a. basilaris, susidaranti susijungus dviem slankstelinėms arterijoms). Maždaug toje vietoje, kur tiltas jau tampa vidurinėmis smegenėlių kojytėmis, iš jo išeina dvi trišakio nervo (V) šaknelės (motorinė ir juntamoji).
Tilto dorsalinę pusę, kaip ir pailgųjų smegenų, galima pamatyti tik pašalinus smegenėles. Tilto dorsalinis paviršius sudaro viršutinę rombinės duobės pusę. Šone nuo rombinės duobės išsidėsto vidurinės smegenėlių kojytės ir nuo vidurinių smegenų ateinančios viršutinės smegenėlių kojytės su viršutine smegenų bure.
Tilto vidinė sandara. Tilto skersiniame pjūvyje galima išskirti tilto pamatą (apatinė, ventralinė dalis) ir dangtį (viršutinė, dorsalinė dalis).
Tilto pamate, basis pontis, išsidėsto tilto branduoliai, nuclei pontis, kuriuose persijungia daug skaidulų, ateinančių iš galinių smegenų pusrutulių žievės (fibrae corticopontinae). Po persijungimo, tilto branduolių neuronų aksonai eina į vidurines smegenėlių kojytes, per kurias pasiekia smegenėles. Per tilto pamatinę dalį dar praeina žievinis nugaros smegenų laidas, tractus corticospinalis, kuris toliau nusitęsia į pailgųjų smegenų piramides.
Pagrindiniai tilto dangčio, tegmentum, elementai (neskaitant baltosios medžiagos laidų) būtų: trapecinis kūnas, tinklinis darinys, V-VIII galvinių nervų branduoliai.
Tilte esantys galvinių nervų branduoliai: 1) trišakio nervo motorinis branduolys, kurio neuronų aksonai įnervuoja kramtymo raumenis; 2) trišakio nervo juntamasis branduolys (tiltinis); 3) atitraukiamojo nervo (VI) branduolys, nucleus n. abducentis, motorinis, jo neuronai įnervuoja akies obuolio šoninį tiesųjį raumenį; 4) viršutinis seilinis branduolys, nucleus salivatorius superior, priklausantis veidiniam nervui, visceralinis parasimpatinis, atsakingas už daugumos galvoje esančių liaukų įnervaciją (pvz., seilių, ašarų, nosies gleivinės); 5) VIII nervo prieangio branduolių grupė, nuclei vestibulares, į kurią ateina informacija iš vidinės ausies prieangio ir pusratinių kanalų receptorių; 6) to paties nervo sraiginiai branduoliai, nuclei cochleares, į kuriuos ateina klausos informacija iš vidinės ausies sraigės receptorių (spiralinio organo).
Vidinėje ausyje esančio sraiginio mazgo pirminių aferentinių neuronų aksonai baigiasi sraiginiuose branduoliuose. Tada didesnė dalis sraiginių branduolių neuronų aksonų kryžiuojasi tilto dangtyje. Šios skersai einančios skaidulos su tarp jų išsidėsčiusiais smulkiais pilkosios medžiagos branduoliais (dalis skaidulų juose dar kartą persijungia) yra vadinama trapeciniu kūnu, corpus trapezoideum. Tai yra klausos laido dalis. Praėję trapecinį kūną klausos laido skaidulos pasuka aukštyn link vidurinių smegenų, ši laido dalis vadinama lateraline kilpa, lemniscus lateralis.
6. Smegenėlės, cerebellum
Išorinė sandara ir topografija. Smegenėlės išsidėsto užpakalinėje kaukolės duobėje (pakauškaulio žvyno vidiniame paviršiuje esančiose smegenėlinėse duobėse), virš ir už smegenų kamieno (pailgųjų smegenų ir tilto); savo pusrutuliais smegenėlės smegenų kamieną dalinai dengia ir iš šonų. Apatinėje pusėje smegenėlės sudaro gana gilų išilginį plyšį, vallecula, kurį užpildo pailgosios smegenys. Kartu su tiltu ir pailgosiomis smegenimis smegenėlės sudaro ketvirtojo skilvelio sienas. Virš smegenėlių yra galinių smegenų pusrutulių pakaušinės skiltys.
Smegenėles sudaro filogenetiškai senesnė neporinė vidurinė dalis, vadinama kirminu, vermis, abipus kirmino yra du pusrutuliai, hemispheria, o apatinėje pusėje matyti trys poros smegenėlių kojyčių (viršutinės, vidurinės ir apatinės), kurios jungia smegenėles su smegenų kamienu.
Smegenėlių abiejų pusrutulių ir kirmino išorinis paviršius yra išvagotas įvairaus gylio vagų (plyšių), kurios daugiausia eina skersine kryptimi. Kai kurie plyšiai labai giliai įsiterpia į smegenėlių viduje ir tenai dar šakojasi. Siauros smegenėlių paviršiaus juostelės tarp dviejų gretimų vagų yra vadinamos smegenėlių lapais, folia.
Vidinė sandara. Smegenėlių kirmino ir pusrutulių išorinį paviršių dengia maždaug 1 mm storio pilkosios medžiagos sluoksnis – smegenėlių žievė, cortex cerebelli. Histologiškai smegenėlių žievėje skiriami trys sluoksniai: 1) išorinis molekulinis, jame mažiau ląstelių (neuronų) kūnų, daugiau ataugų (dendritų ir aksonų); 2) vidurinis Purkinje ląstelių sluoksnis; 3) vidinis grūdėtasis sluoksnis, kuriam būdingi maži neuronai. Smegenėlių žievės ypatumas lyginant su didžiųjų pusrutulių žieve – tai maždaug vienoda ląstelinė sandara atskirose smegenėlių dalyse. Visur iš karto po žieve yra baltosios medžiagos sluoksnis, o baltosios medžiagos viduje (gilumoje) išsidėsto smegenėlių branduoliai, kurių yra keturios poros.
Smegenėlių branduoliai: 1) dantytasis branduolys, nucleus dentatus: didžiausias branduolys, pjūvyje atrodo kaip lenkta plona vingiuota plokštelė (panaši į pailgųjų smegenų alyvos branduolį). Atvira branduolio vieta – vartai – yra atkreipti į viršutinės smegenėlių kojytės pusę; 2) medialiau, prie pat dantytojo branduolio vartų (priešais juos) yra kamštinis branduolys, nucleus emboliformis; 3) taip pat medialiau dantytojo branduolio yra rutulinis branduolys, nucleus globosus; 4) medialiausiai (arčiausiai vidurio linijos) yra šelmeninis branduolys, nucleus fastigii.
Smegenėlių aferentiniai ir eferentiniai ryšiai. Smegenėlių kojytės jungia smegenėles su smegenų kamienu, per jas praeina įvairios smegenėlių aferentinės ir eferentinės skaidulos (6.1.5 pav.).
Viršutinės smegenėlių kojytės, pedunculi cerebellares superiores, prasideda nuo vidurinių smegenų. Šias kojytes sudaro skaidulos, einančios iš smegenėlių į smegenų kamieną. Dalis šių skaidulų pasibaigia vidurinių smegenų raudonajame branduolyje, tractus cerebellorubralis, dalis per tarpinių smegenų gumburą (kaip tractus cerebellothalamicus) kyla į pusrutulių žievę. Taip pat viršutinėse kojytėse praeina ateinantis laidas iš nugaros smegenų (tractus spinocerebellaris anterior). Tarp viršutinių smegenėlių kojyčių išsidėsto viršutinė smegenų burė.
Vidurinės smegenėlių kojytės, pedunculi cerebellares medii, eina kaip tilto tęsinys, tai stambiausios iš visų trijų smegenėlių kojyčių. Jas sudaro iš tilto pamatinės dalies branduolių einančios susikryžiavusios skaidulos, tractus pontocerebellaris, žievinio tilto laido tęsinys, jomis perduodama informacija, einanti iš įvairių asociacinės žievės zonų.
Apatinės smegenėlių kojytės, pedunculi cerebellares medii, eina nuo pailgųjų smegenų, jose yra užpakalinis nugarinis smegenėlių laidas, tractus spinocerebellaris posterior, skaidulos iš alyvos branduolio, prieanginių branduolių (ir kitos).
7. Vidurinės smegenys, mesencephalon
Išorinė sandara ir topografija. Vidurinės smegenys yra viršutinė (priekinė) smegenų kamieno dalis (priekyje nuo tilto, kitaip – tarp tilto ir tarpinių smegenų). Virš vidurinių smegenų atsiduria didžiosios smegenų jungties užpakalinis galas ir kankorėžinė liauka.
Ventraliniame (apatiniame) paviršiuje matyti dvi masyvios smegenų kojytės, pedunculi cerebri, kurios diverguoja nuo tilto viršutinės ribos ir įeina į galinių smegenų pusrutulius. Tarp kojyčių lieka gili tarpkojytinė duobė, fossa interpeduncularis, į kurią iš priekio kažkiek įsiterpia tarpinių smegenų pagumburis su hipofize. Duobės dugnas dėl daug čia įeinančių kraujagyslių yra akytas ir vadinamas užpakaline akytąja substancija, substantia perforata posterior. Duobėje, smegenų kojyčių medialiniame paviršiuje yra vaga, sulcus oculomotorius, pro kurią iš vidurinių smegenų išeina akies judinamasis nervas.
Dorsalinėje (viršutinėje) pusėje matoma keturkalnio plokštelė, lamina tecti, kurią sudaro pora viršutinių kalnelių, colliculi superiores, ir pora apatinių kalnelių, colliculi inferiores. Nuo viršutinių ir apatinių kalnelių link tarpinių smegenų gumburo užpakalinės dalies eina šone matomi pluošteliai – kojytės. Viršutinio kalnelio kojytė, brachium colliculi superioris, įeina į gumburo lateralinį kelinį kūną, o apatinio kalnelio kojytė, brachium colliculi inferioris, – į gumburo medialinį kelinį kūną.
Vidurinių smegenų vidinė sandara. Smegenų kojyčių pamatu praeina nusileidžiančios skaidulos iš pusrutulių žievės. Vidurine kojytės dalimi eina piramidinio laido skaidulos, kurių galima skirti dvi grupes: a) žievinis nugaros smegenų laidas, tractus corticospinalis, kurio skaidulos eina į nugaros smegenų pilkosios medžiagos priekinio šulo motorinius neuronus, b) žievinis branduolių laidas, tractus corticonuclearis, kurio skaidulos eina į smegenų kamieno motorinius branduolius (galvinių nervų).
Abipus piramidinio laido skaidulų praeina žievinio tilto laido, tractus corticopontinus, skaidulos, kurios iš tikrųjų yra dalis žievinio smegenėlių laido, persijungiančio tilto pamatinės dalies branduoliuose. Skaidulos, prasidedančios momeninės ir smilkininės skilčių asociacinėje žievėje, fibrae parietotemporopontinae, smegenų kojytėse išsidėsto lateraliau piramidinio laido skaidulų, o kaktinės skilties asociacinėje žievėje prasidedančios skaidulos, fibrae frontopontinae, išsidėsto medialiau piramidinio laido skaidulų. Šiomis skaidulomis eina informacija, kuri yra svarbi motorinių reakcijų planavimui ir vykdymui.
Smegenų kojyčių pamatą nuo dangčio skiria juodoji medžiaga, substantia nigra. Tai yra plokštelės (sluoksnio) pavidalo pilkosios medžiagos sankaupa, kuriai būdingą tamsią spalvą suteikia ląstelėse esantis pigmentas (smegenų pjūviuose juodoji medžiaga matoma ir plika akimi). Juodojoje medžiagoje histologiškai skiriamos dvi dalys: tankioji (kompaktinė) dalis, pars compacta, ir tinklinė dalis, pars reticularis. Jos skiriasi ląstelių ir skaidulų išsidėstymo ypatumais. Tankiojoje dalyje vyrauja pigmentuotos ląstelės (neuronai), o tinklinėje (retikulinėje) gausu pigmentuotų skaidulų, o ląstelės netaisyklingai įsiterpia (pasiskirsto) tarp smegenų kojyčių skaidulų. Juodoji medžiaga funkciškai yra siejama su raudomuoju branduoliu, pusrutulių pamato branduoliais.
Vidurinių smegenų dangtis, tegmentum mesencephali, tęsiasi nuo juodosios medžiagos (apačioje) maždaug iki ploštumos, kuri gali būti išvesta per smegenų vandentiekį (aiškios ribos nėra). Nemaža pilkosios medžiagos sankaupa išsidėsto apie smegenų vandentiekį – vadinama centrinė pilkoji medžiaga, substantia grisea centralis.
Tarp centrinės pilkosios medžiagos ir juodosios medžiagos yra didelis darinys – raudonasis branduolys, nucleus ruber. Branduoliui būdingą spalvą suteikia didesnis geležies kiekis. Tai labai svarbus motorinės sistemos darinys. Jis gauna skaidulas iš pusrutulių žievės, tarpinių smegenų gumburo, smegenėlių. Iš jo prasideda vienas svarbesnių nusileidžiančiųjų (motorinių) laidų – raudonbranduolis nugaros smegenų laidas, tractus rubrospinalis. Histologiškai raudonajame branduolyje skiriamos dvi dalys, kurios skiriasi savo neuronų morfologija: pars parvocellularis (didesnė branduolio dalis, sudaryta iš mažesnių neuronų) ir pars magnocellularis (kaudalinė branduolio dalis, sudaryta iš didesnių neuronų).
Kiti vidurinių smegenų dangčio pilkosios medžiagos dariniai: 1) tinklinis darinys eina kaip dalis bendro smegenų kamieno tinklinio darinio, išsidėsto apie smegenų vandentiekį; 2) akies judinamojo nervo branduolys, nucleus oculomotorius, išsidėsto centrinėje pilkojoje medžiagoje, jo neuronų aksonai įnervuoja daugumą akies išorinių raumenų; 3) pridėtinis akies judinamojo nervo branduolys, nucleus oculomotorius accessorius, yra parasimpatinis, iš jo prasidedančios skaidulos eina į akiduobę, persijungia krumplyno mazge ir įnervuoja rainelės vyzdį sutraukiantį raumenį bei krumplyno raumenį; 4) skridininio nervo branduolys, nucleus n. trochlearis, irgi išsidėsto centrinėje pilkojoje medžiagoje, kaudaliau nuo akies judinamojo nervo branduolio; 5) trišakio nervo vidurinių smegenų trakto branduolys, nucleus tractus mesencephalici nervi trigemini; tai viršutinis (rostralinis) iš trijų sensorinių trišakio nervo branduolių.
Smegenų vandentiekis, aquaeductus cerebri, yra siauras kanalas, einantis išilgai vidurinių smegenų (embrioninės vidurinių smegenų pūslelės spindžio liekana) ir jungiantis smegenų trečiąjį ir ketvirtąjį skilvelius. Per jį nuteka smegenų skystis iš trečiojo į ketvirtąjį skilvelį.
Vidurinių smegenų keturkalnis, tectum mesencephalicum. Tai dorsalinė vidurinių smegenų dalis, esanti virš menamos plokštumos, einančios per smegenų vandentiekį. Kiekviename keturkalnio kalnelyje yra po stambų branduolį.
Į apatinio kalnelio branduolį ateina lateralinės kilpos (klausos laido) skaidulos, kurios čia persijungia ir laidas toliau tęsiasi per apatinio kalnelio kojytę į medialinį kelinį kūną. Todėl apatiniai kalneliai dažnai vadinami požieviniais klausos centrais. Iš jų branduolių dalis skaidulų gali eiti į smegenų kamieno ir nugaros smegenų motorinius branduolius, per šiuos ryšius galimos motorinės reakcijos į stipresnius akustinius dirgiklius (galimos reakcijos ir į silpnus dirgiklius, pavyzdžiui, nevalingas galvos pasukimas į garso šaltinį).
Į viršutinių kalnelių branduolius ateina skaidulos iš tarpinių smegenų (per lateralinį kelinį kūną), nešančios informaciją iš regos organo. Iš viršutinio kalnelio branduolio skaidulos eina į smegenų kamieno motorinius branduolius, per šiuos ryšius vyksta motorinės reakcijos į šviesinius dirgiklius, pavyzdžiui, galvos ar tik akių pasukimas, užsimerkimas, vyzdžio reakcija į šviesą ir pan.
8. Tarpinės smegenys, diencephalon
Nervinio vamzdelio galinė (terminalinė) dalis, esanti į priekį nuo vidurinių smegenų priekinio krašto, tampa priekinėmis smegenimis. Pastarosioms diferencijuojant toliau, iš jų susidaro tarpinės smegenys ir galinės smegenys. Tarpinės smegenys tęsiasi nuo vidurinių smegenų iki tarpskilvelinių angų, jungiančių trečiąjį skilvelį su šoniniais skilveliais.
Pagrindinės tarpinių smegenų dalys (supaprastintas skirstymas) būtų šios: 1) antgumburis; 2) gumburas; 3) pagumburis.
Antgumburį, epithalamus, sudaro kankorėžinė liauka (epifizė), vadelės ir jų priklausiniai.
Vadelės, habenula, yra porinis darinys, kuris eina kaip dorsalinis tęsinys gumburo smegeninių sijų, stria medullaris thalami, atgal link kankorėžinės liaukos. Nuo gumburo pusės vadelės prasideda vadelių trikampiu, trigonum habenulare, – tai yra laukelis (trikampis) tarp gumburo smegeninių sijų ir vadelių (prie gumburo platesnis, atgal link vadelių siaurėja). Po šiuo trikampiu išsidėsto vadelių branduoliai. Tarp vagelių trikampio ir gumburo pagalvio susidaro negili vadelių vaga, sulcus habenularis. Vadelių branduoliai, nuclei habenulares, funkciškai yra susiję su uodžiamosiomis smegenimis, per juos eina laidai, reikalingi vegetaciniams refleksams, susijusiems su uoslės jutimu.
Dalis vadelėse esančių skaidulų kryžiuojasi (kerta vidurio liniją) virš trečiojo skilvelio kankorėžinės kišenės, recessus pinealis. Ši vieta vadinama vadelių jungtimi, commissura habenularum.
Žemiau vadelių jungties, tarp kankorėžinės kišenės ir įėjimo į smegenų vandentiekį (iš trečiojo skilvelio) yra dar viena skaidulų kryžiavimosi vieta, vadinama užpakaline smegenų jungtimi, commissura cerebri posterior, s. epithalamica.
Kankorėžinė liauka, corpus pineale, epiphysis, yra kelių milimetrų dydžio apvalus (pailgas) darinys, kuris išsidėsto virš keturkalnio, tarp jo viršutinių kalnelių. Su likusia tarpinių smegenų dalimi liauką jungia vadelės.
Gumburas, thalamus, išorinė ir vidinė sandara. Tai yra tarpinių smegenų dalis, esanti aukščiau trečiojo skilvelio šoninėje sienoje matomos pogumburinės vagos, sulcus hypothalamicus. Gali būti aprašomas kaip porinė netaisyklingo kiaušinio pavidalo stambi pilkosios medžiagos (branduolių) sankaupa. Medialiniai dorsalinių gumburų paviršiai sudaro trečiojo skilvelio viršutinės pusės šonines sienas, o lateraliniai paviršiai pereina į galinių smegenų pusrutulius (ribojasi su jų baltąja medžiaga (pvz., vidine kapsule). Tarp dešiniojo ir kairiojo gumburo, ties jų centrais dažnai (apie 80 proc. atvejų) būna tarpgumburinė jungtis, adhesio interthalamica, einanti trečiojo skilvelio ertmėje. Užpakalinis gumburo galas išsikiša kaip apvalus kyšulys į trečiojo skilvelio ertmę, vadinamas pagalviu, pulvinar.
Tuoj pat žemiau pagalvio, gumburo užpakaliniame gale yra dar du mažesni aiškūs atsikišimai, kartu vadinami užgumburiu, metathalamus. Medialiau išsidėsto medialinis kelinis kūnas, corpus geniculatum mediale, kuris tiesiogiai (per apatinio kalnelio kojytę) jungiasi su keturkalnio apatiniu kalneliu; tai klausos laido dalis, traktuojama kaip požievinis klausos centras. Lateraliau yra lateralinis kelinis kūnas, corpus geniculatum laterale, kuris panašiai jungiasi su viršutiniu kalneliu. Į lateralinį kelinį kūną ateina regos laido skaidulos (regos požievinis centras), o iš kūno skaidulos eina į pakaušinės skilties žievę (regos zoną).
Gumburo viduje išsidėsto plonos baltosios medžiagos plokštelės, kurios atskiria vieną nuo kito gumburo branduolius. Į gumburo branduolius ateina beveik visi pagrindiniai aferentiniai laidai, nešantys jutimus į pusrutulių žievę. Iš gumburo branduolių neuronų aksonai projektuojasi į įvairias žievės sritis.
Trečiojo skilvelio apatinės dalies sienas sudaro pagumburis, hypothalamus. Smegenų ventraliniame paviršiuje pagumburis matomas kaip netaisyklingos kūgio formos atsikišimas, vadinamas pilkuoju gūbriu, tuber cinereum. Pilkasis gūbrys siaurėdamas pereina į piltuvą (infundibulum), prie kurio yra prisikabinusi posmegeninė liauka – hipofizė. Pilkojo gūbrio užpakalinėje pusėje matomi du apvalūs atsikišimai – speniniai kūnai, corpora mammilaria. Pagumburio sienelėse išsidėsto nemažai smulkių branduolių, kurių dauguma yra susiję su organizmo vegetacinių funkcijų reguliacija, homeostazės palaikymo mechanizmais, biologinių ritmų valdymu ir kt. Speniniai kūnai funkciškai susiję su uoslės analizatoriumi ir limbine sistema. Labai svarbi yra endokrininė pagumburio funkcija. Jo branduolių neuronai gamina hormonus, kurie transportuojami į hipofizę ir čia gali skatinti arba slopinti hipofizės priekinės dalies hormonų gamybą. Taip pat pagumburyje gaminami hormonai oksitocinas ir antidiuretinis hormonas (ADH), kurie transportuojami į hipofizės užpakalinę dalį ir toliau iš jos patenka į bendrą kraujotaką.
9. Galinės smegenys, telencephalon
Didžiausia ir labiausiai išsivysčiusi žmogaus galvos smegenų dalis. Taip pat galinės smegenys yra naujausia filogenetiniu požiūriu nervų sistemos dalis. Turi ryšį su visomis kitomis smegenų dalimis (paprastai, daugiausia per tarpinių smegenų gumburą). Surenka visą juntamąją informaciją, valdo tikslingą veiklą, elgesį, atsakinga už motyvacijas, atmintį, kitas kognityvines funkcijas.
Galinės smegenys susidaro iš priekinių smegenų pūslelės (prosencephalon), jai diferencijuojant į tarpines smegenis ir galines smegenis.
Aprašant galinių smegenų anatominę sandarą yra taikomi įvairūs jų skirstymo į pagrindines dalis variantai. Galima aiškinti, kad galinės smegenys susideda iš dviejų pusrutulių (dešiniojo ir kairiojo) ir nedidelės neporinės galinių smegenų dalies (telencephalon impar), kuri sudaro dalį trečiojo skilvelio priekinės sienos (dažnai aprašoma kartu su tarpinėmis smegenimis). Tada nagrinėjant detaliau galima pusrutulį aiškinti kaip susidedantį iš žievės (dengia pusrutulį), baltosios medžiagos (yra po žieve), pusrutulių pamato branduolių (yra pusrutulio gilumoje) ir šoninio skilvelio (embrioninių galinių smegenų ertmės darinys).
Kitas galinių smegenų skirstymo variantas: 1) dryžuotasis kūnas, striatum, kuriam priskiriami kai kurie pamato branduoliai; 2) apsiaustas, pallium, kuris dar skirstomas pagal filogenetinį principą: paleopallium (filogenetiškai seniausia apsiausto dalis), archipallium (senoji apsiausto dalis) ir neopallium (naujasis apsiaustas); apsiaustą sudaro žievė su po ja esančia baltąja medžiaga.
Galinių smegenų pusrutulio išorinė sandara. Pusrutulis gali būti skirstomas į keturias skiltis, nors ne visos ribos tarp skilčių pusrutulio išorėje turi aiškius anatominius orientyrus. Skiltys yra vadinamos pagal kaukolės skliauto kaulus: 1) kaktinė skiltis, lobus frontalis; 2) momeninė skiltis, lobus parietalis; 3) pakaušinė skiltis, lobus occipitalis; 4) smilkininė skiltis, lobus temporalis.
Pusrutulio paviršiai. Pusrutulis iš tikrųjų yra labiau panašesnis į rutulio ketvirtį, pusė rutulio susidarytų imant abudu pusrutulius kartu. Viename pusrutulyje yra skiriami trys paviršiai: 1) viršutinis šoninis paviršius, facies superolateralis, kuris yra išgaubtas, atkreiptas į išorę, į kaukolės skliautą; 2) apatinis paviršius, facies inferior, kuris priekyje guli priekinėje ir vidurinėje kaukolės duobėse (ant kaukolės vidinio pamato), o užpakalyje yra ant smegenėlių; 3) medialinis paviršius, facies medialis, kuris yra plokščias, atsuktas į kitos pusės pusrutulį.
Visas pusrutulio (apsiausto) paviršius yra raukšlėtas – turi sudėtingą reljefą. Įdubusios paviršiaus vietos vadinamos vagomis, sulci, o tarp vagų esantys iškilimai – vingiais, gyri. Tik kai kurios vagos turi savo gana griežtą padėtį (daugiau mažiau vienodą visų žmonių smegenyse), jos yra vadinamos pirminėmis vagomis (pavyzdžiui, centrinė vaga, pentininė vaga). Jos pirmos pasirodo ir ontogenezės metu. Kitos vagos gali būti skirstomos į antrines (būna visose smegenyse, bet įvairuoja tiksli forma ir padėtis) bei tretines, kurios susidaro vėliausiai ir turi daugiau individualių ypatumų.
Pusrutulio viršutinis šoninis paviršius. Viršutiniame šoniniame paviršiuje kaktinę skiltį nuo momeninės skiria labai gerai išsivysčiusi (aiški) centrinė vaga, sulcus centralis. Apačioje ir šone nuo smilkininės skilties skiria šoninė vaga, sulcus lateralis. Pastaroji nėra tikroji pusrutulių paviršiaus (žievės) vaga, nes ji susidaro augant ir ilgėjant bei užsilenkiant pusrutulio užuomazgai ir būsimai smilkininei skilčiai priartėjant prie kaktinės.
Priekyje nuo centrinės vagos lygiagrečiai praeina priešcentrinė vaga, sulcus precentralis, atskirdama priešcentrinį vingį, gyrus precentralis. Pastarajame yra somatomotorinė projekcinė žievė.
Likusi kaktinės skilties viršutinio šoninio paviršiaus dalis būna dalijama į tris kaktinius vingius (viršutinį, vidurinį ir kaktinį), kuriuos skiria viršutinė ir apatinė kaktinės vagos (labiau varijuojančios individualiai). Ypatingesnis funkciniu požiūriu yra apatinis kaktinis vingis, esantis prie šoninės vagos. Jį dvi ryškesnės trumpos vagos – priekinė ir kylančioji – padalija į tris laukus: a) pars orbitalis yra priekyje, b) pars triangularis yra tarp priekinės ir kylančiosios vagų, čia yra motorinis (Broca) kalbos centras, c) pars opercularis yra prie momeninės skilties.
Momeninėje skiltyje, panašiai kaip kaktinėje skiltyje, susidaro lygiagreti centrinei vagai už jos einanti užcentrinė vaga, sulcus postcentralis, atskiranti užcentrinį vingį, gyrus postcentralis. Jis svarbus tuo, kad čia yra pirminė somatosensorinė žievė.
Pakaušinė skiltis viršutiniame šoniniame pusrutulio paviršiuje neturi aiškių ribų, skiriančių ją nuo momeninės ir smilkininės skilties.
Smilkininę skiltį šoninė vaga riboja nuo kaktinės ir momeninės skilčių. Šoniniame smilkininės skilties paviršiuje paprastai būna dvi išilgai praeinančios vagos – viršutinė ir apatinė smilkininės, kurios šį paviršių padalija į tris vingius – viršutinį, vidurinį ir apatinį smilkininius vingius. Viršutiniame smilkininiame vingyje išsidėsto projekcinė klausos žievė, o už jos yra labai svarbi asociacinė zona – Wernicke laukas, kuris reikalingas kalbos suvokimui.
Pusrutulio medialinio paviršiaus centrinėje dalyje atsiduria didžioji smegenų jungtis – komisūrinių skaidulų darinys, lenkta plokštelė, storesniais priekiniu ir užpakaliniu galais. Aplinkui didžiąją smegenų jungtį tęsiasi ištisinis darinys – juostinis vingis, gyrus cinguli, dar kartais vadinamas limbiniu vingiu. Juostinis vingis ties didžiosios jungties užpakaliniu galu pereina į smilkininės skilties medialinį paviršių, kur jo svarbus tęsinys yra Amono rago (hipokampo) vingis, gyrus parahippocampalis. Šioje vietoje yra filogenetiškai senesnis žievės darinys (smilkininėje skiltyje), vadinamas Amono ragu, hippocampus. Tai vienas svarbiausių limbinės sistemos centrų, atsakingų už atmintį, motyvacijas, emocijas. Svarbi detalė medialiniame paviršiuje yra pakaušinėje skiltyje beveik horizontaliai praeinanti labai gili pentininė vaga, sulcus calcarinus. Šioje vagoje ir aplinkui ją išsidėsto regos projekcinė žievė.
Šoninis skilvelis (ventriculus lateralis). Formuojantis galinių smegenų porinėms pūslelėms, jų ertmės lieka santykinai didelės ir auga kartu su pusrutuliu – susidaro šoniniai skilveliai (pagal senesnę anatominę nomenklatūrą buvo vadinti pirmuoju ir antruoju). Abu šoniniai skilveliai susisiekia su trečiuoju skilveliu.
Šoninio skilvelio dalys: 1) priekinis ragas, cornu anterius, yra kaktinėje skiltyje, tai plačiausia šoninio skilvelio vieta, čia atsiveria tarpskilvelinė anga, foramen interventriculare, Monro; 2) centrinė dalis, pars centralis, yra momeninėje skiltyje; 3) užpakalinis ragas, cornu posterius, įsiterpia į pakaušinę skiltį. Medialinėje sienoje yra žymus atsikišimas – gaidžio pentinas, calcar avis, kurį sudaro labai gili pakaušinės skilties medialinio paviršiaus pentininė vaga, sulcus calcarinus; 4) apatinis ragas, cornu inferius, yra smilkininėje skiltyje, jis nukreiptas žemyn, į šoną ir į priekį.
Šoniniame skilvelyje yra gyslinis rezginys, plexus choroideus, gaminantis smegenų skystį. Abiejų šoninių skilvelių rezginiai per tarpskilvelines angas susisiekia su trečiojo skilvelio gysliniu rezginiu. Šoniniame skilvelyje pagamintas smegenų skystis nuteka į trečiajį skilvelį.
Pusrutulių baltoji medžiaga. Ją sudarančios skaidulos gali būti skirstomos į tris grupes: asociacinės, komisūrinės ir projekcinės skaidulos. Asociacinės skaidulos sudaro trumpesnius ar ilgesnius, ne visada anatomiškai aiškiau išsiskiriančius pluoštelius, kurie viename pusrutulyje jungia jo atskiras dalis, pavyzdžiui, vienus žievės laukus su kitais.
Komisūrinės skaidulos eina iš vieno pusrutulio į kitą. Svarbiausias ir didžiausias jų darinys yra didžioji smegenų jungtis, corpus callosum.
Projekcinės skaidulos ateina į pusrutulių žievę iš kitų (žemiau esančių) smegenų dalių arba tai yra eferentinės žievės skaidulos, einančios į kitas smegenų struktūras. Daugiausia projekcinių skaidulų yra sukoncentruota taip vadinamoje vidinėje kapsulėje, capsula interna. Tai baltosios medžiagos plokštelė (sluoksnis), esantis tarp tarpinių smegenų gumburo ir pusrutulio pamato branduolių (uodeguotojo ir lęšinio). Vidinę kapsulę sudaro aferentinės ir eferentinės žievės skaidulos. Horizontaliame smegenų pjūvyje vidinė kapsulė atrodo kaip ištempta V raidė, kurios viena dalis, vadinama priekine kojyte, crus anterius, yra tarp uodeguotojo branduolio galvos ir lęšinio branduolio, o kita dalis, vadinama užpakaline kojyte, crus posterius, yra tarp lęšinio branduolio ir tarpinių smegenų gumburo. Abiejų kojyčių susijungimo kampas vadinamas keliu, genu. Priekine kojyte eina: a) skaidulos iš kaktinės skilties žievės į tilto branduolius, fibrae frontopontinae; b) aferentinės skaidulos iš gumburo branduolių į žievę. Vidinės kapsulės keliu eina žievinės branduolių skaidulos, tractus corticobulbaris, – piramidinio laido dalis, einanti į galvinių nervų motorinius branduolius smegenų kamiene. Užpakaline kojyte eina: a) žievinis nugaros smegenų laidas, tractus corticospinalis, s. pyramidalis; b) skaidulos iš pusrutulių žievės į tilto branduolius; c) aferentinės skaidulos iš tilto branduolių, nešančios somatosensorinę informaciją; d) skaidulos iš kelinių kūnų, nešančios regos ir klausos informaciją į projekcinę žievę.
Pusrutulio pamato branduoliai. Jiems priskiriama: 1) uodeguotasis branduolys; 2) lęšinis branduolys; 3) migdolinis kūnas; 4) užtvara. Tai poriniai dariniai – yra abiejuose pusrutuliuose (6.1.9 pav.).
Uodeguotasis branduolys, nucleus caudatus, yra ilgas ir lenktas (galima lyginti su C raide). Jo storesnė priekinė dalis vadinama galva, ji išsidėsto kaktinėje skiltyje. Toliau per momeninę skiltį praeina plonesnis uodeguotojo branduolio kūnas, pereinantis į užsilenkiančią žemyn ir į priekį uodegą smilkininėje skiltyje. Per visą savo eigą uodeguotasis branduolys yra šoninio skilvelio sienelėje. Funkciškai yra susijęs su valingos motorikos valdymu, mokymo ir atminties procesais.
Lęšinis branduolys, nucleus lentiformis, taip vadinamas dėl savo formos, kuri panaši ir frontaliniame, ir horizontaliame pjūvyje. Tai stambi abipusiai išgaubto lęšio pavidalo pilkosios medžiagos sankaupa, esanti lateraliau vidinės kapsulės (žiūrint iš šono – projektuotųsi maždaug pusrutulio centre, lateraliau būtų sala). Pjūviuose matyti, kad lęšinis branduolys susideda iš dviejų dalių. Lateraliau yra platesnė tamsesnė dalis, vadinama kiautu, putamen, medialiau siauresnė dalis – blyškusis kamuolys, globus pallidus. Kiautas yra filogenetiškai jaunesnė dalis, jis funkciškai jungiamas su uodeguotuoju branduoliu į dorsalinio dryžuotojo kūno sistemą. Blyškusis kamuolys yra filogenetiškai senesnė struktūra.
Migdolinis kūnas, corpus amygdaloideum, kai kuriuose vadovėliuose yra aprašomas kartu su pamato branduoliais, bet funkciškai jis labai skiriasi nuo dryžuotojo kūno. Migdolinis kūnas visas yra smilkininėje skiltyne, netoli jos priekinio galo. Priskiriamas limbinei sistema, yra labai glaudžiai susijęs su hipokampo struktūra.
Užtvara, claustrum, yra plona pilkosios medžiagos plokštelė, išsidėsčiusi lateraliau lęšinio branduolio, tarp išorinės kapsulės (skiria užtvaraą nuo lęšinio branduolio) ir išoriausios kapsulės (skiria užtvarą nuo salos žievės). Storis yra apie 1-2 mm. Apie funkciją žinoma nedaug. Buvo hipotezių, kad tai atskira lęšinio branduolio dalis, o kiti autoriai užtvaros nepriskiria dryžuotajam kūnui, ir net nelaiko pamato branduoliu (kaip ir migdolinio kūno).
10. Galvos smegenų dangalai
Nugaros ir galvos smegenis supa trys dangalai – švelnusis, voratinklinis ir kietasis.
Švelnusis dangalas, pia mater. Plona plėvelė, betarpiškai dengianti pačias smegenis ir suauganti su jomis. Iš švelniojo dangalo klosčių susidaro į smegenų skilvelius įsiterpiantys gysliniai rezginiai, gaminantys smegenų skystį.
Voratinklinis dangalas, arachnoidea. Tai irgi plona jungiamojo audinio plėvelė, esanti arčiau kietojo dangalo. Tarp voratinklinio dangalo ir švelniojo dangalo susidaro žymus tarpas – povoratinklinis tarpas, cavum subarachnoidale, kurį užpildo smegenų skystis. Per specializuotas voratinklinio dangalo struktūras smegenų skystis yra rezorbuojamas į kietojo smegenų dangalo ančių sistemą.
Kietasis dangalas, dura mater. Tai yra išorinis dangalas, sudarantis ištisinį maišą apie galvos ir nugaros smegenis. Kietasis dangalas yra tvirta plėvė, sudaryta iš skaidulinio jungiamojo audinio. Kaukolėje kietasis dangalas yra prigludęs prie smegeninės dalies kaulų vidinio paviršiaus, stuburo kanale iškloja jo sienas. Kaukolėje iš kietojo smegenų dangalo susidaro keletas darinių, įsiterpiančių tarp atskirų smegenų dalių. Be to, kietasis dangalas kaukolėje sudaro tam tikrą veninių ančių sistemą, į kurią suteka veninis kraujas iš smegenų struktūrų.
Kietojo smegenų dangalo dariniai: 1) smegenų pjautuvas, falx cerebri, yra pjautuvo pavidalo kietojo smegenų dangalo plokštelė, įsiterpianti į išilginį smegenų plyšį tarp pusrutulių, apačioje siekia didžiąją smegenų jungtį; 2) smegenėlių pjautuvas, falx cerebelli, yra palyginti siaura lenkta kietojo dangalo plokštelė tarp smegenėlių pusrutulių, ties kirminu (atrodo kaip smegenų pjautuvo mažas tęsinys); 3) turkiškojo balno diafragma, diaphragma sellae, yra horizontali kietojo dangalo plokštelė virš pleištakaulio turkiškojo balno. Ji priekyje tvirtinasi prie priekinių nuožulniųjų ataugų, užpakalyje – prie turkiškojo balno nugarėlės, šonuose pereina į akytojo ančio viršutinę sieną. Diafragmą perveria pagumburio piltuvas, kuris po ja jungiasi su hipofize; 4) smegenėlių padangtė, tentorium cerebelli, – plati, maždaug horizontaliai išsidėsčiusi kietojo dangalo plokštelė, įsiterpusi tarp pusrutulių pakaušinių skilčių ir smegenėlių, priekyje siekia smilkinkaulių piramidžių viršutinius kraštus.
Kietojo smegenų dangalo veniniai ančiai:
Akytasis antis, sinus cavernosus. Porinis darinys, išsidėsto abipus pleištakaulio kūno, priekyje siekia pleištakaulio mažuosius sparnus, atgal nusitęsia iki smilkinkaulio piramidės viršūnės. Į akytąjį antį įteka venos, atėję iš akiduobės, vv. ophthalmicae. Akytojo ančio viduje (jo sienelėje) praeina vidinė miego arterija ir galviniai nervai, einantys į akiduobę pro viršutinį akiduobės plyšį (III, IV, VI nervai ir V nervo pirmoji šaka).
Viršutinis strėlinis antis, sinus sagittalis superior. Neporinis antis, eina smegenų pjautuvo viršutiniu kraštu, pradžioje kaktikaulio žvynu, kur prasideda nuo kaktikaulio aklosios angos, po to eina per momenkaulių jungimosi liniją, tada per pakauškaulio žvyną bendravardėje vagoje, sulcus sinus sagittalis superioris, pasibaigia prie pakauškaulio vidinio kyšulio, kur yra ančių santaka, confluens sinuum.
Apatinis strėlinis antis, sinus sagittalis inferior. Eina smegenų pjautuvo apatiniu kraštu, virš didžiosios smegenų jungties.
Tiesusis antis, sinus rectus. Eina vidurio linijoje, tarp pusrutulių pakaušinių skilčių ir smegenėlių, kur kertasi smegenų pjautuvas su smegenėlių padangte. Sujungia apatinį strėlinį antį su viršutiniu, įteka prie pakauškaulio vidinio kyšulio į ančių santaką. Dar į tiesųjį antį jo priekiniame gale įteka didžioji smegenų vena, v. cerebri magna.
Skersinis antis, sinus transversus. Eina bendravardėje pakauškaulio žvyno vagoje, sulcus sinus transversi, nuo ančių santakos į šoną iki žvyno krašto, toliau jo tęsinys jau vadinamas riestiniu ančiu.
Riestinis antis, sinus sigmoideus. Eina kaip skersinio ančio tęsinys, pradžioje vagoje momenkaulio speniniame kampe, tada smilkinkaulio uoline dalimi (ties spenine atauga), po to vagoje ant pakauškaulio pamatinės dalies ir pasibaigia ties jungo anga (tarp pakauškaulio ir smilkinkaulio piramidės), kur jį toliau jau kaukolės išorėje pratęsia vidinė jungo vena, v. jugularis interna. Tai yra pagrindinis veninio kraujo ištekėjimo iš kaukolės vidaus kelias.
Viršutinis uolinis antis, sinus petrosus superior. Prasideda iš akytojo ančio, eina smilkinkaulio piramidės viršutiniu kraštu, įteka į riestinio ančio pradžią.
Apatinis uolinis antis, sinus petrosus inferior. Kaip ir viršutinis, prasideda iš akytojo ančio, eina palei smilkinkaulio piramidės užpakalinį kraštą ir pakauškaulio pamatinę dalį iki jungo angos, kur įteka į riestinio ančio pabaigą arba jau į vidinės jungo venos pradžią.
1 pav. Nugaros smegenų šaknelės. 1 – pilkoji medžiaga; 2 – užpakalinė šoninė vaga; 3 – baltoji medžiaga; 4 – užpakalinė šaknelė; 5 – nugarinis mazgas; 6 – nugarinis nervas; 7 – priekinė šaknelė; 8 – priekinė šoninė vaga.
2 pav. Nugaros smegenų vidinė sandara (skersinis pjūvis). 1 – užpakalinė vidurinė vaga; 2 – grakštusis pluoštelis; 3 – pleištinis pluoštelis; 4 – pilkosios medžiagos užpakalinis ragas; 5 – baltosios medžiagos šoninis pluoštelis; 6 – centrinis kanalas; 7 – šoninis ragas; 8 – priekinis ragas; 9 – priekinis pluoštelis; 10 – priekinis vidurinis plyšys.
3 pav. Galvos smegenų embriogenezės schema. 1 – rombinės smegenys; 2 – vidurinės smegenys; 3 – priekinės smegenys; 4 – pailgosios smegenys; 5 – ketvirtasis skilvelis; 6 – užpakalinės smegenys; 7 – smegenų vandentiekis; 8 – tarpinės smegenys ir trečiasis skilvelis; 9 – galinės smegenys ir šoninis skilvelis.
4 pav. Smegenų kamieno ventralinis paviršius. 1 – smegenų kojytės; 2 – tiltas; 3 – piramidė; 4 – alyva; 5 – pailgosios smegenys; 6 – piramidžių kryžmė.
5 pav. Smegenų kamieno dorsalinis paviršius (smegenėlės pašalintos). 1 – vidurinių smegenų keturkalnis; 2 – viršutinė smegenėlių kojytė; 3 – vidurinė smegenėlių kojytė; 4 – apatinė smegenėlių kojytė; 5 – rombinė duobė; 6 – pleištinis gumburėlis; 7 – grakštusis gumburėlis.
6 pav. Išilginis tarpinių smegenų ir smegenų kamieno pjūvis. 1 – didžioji smegenų jungtis; 2 – kankorėžinė liauka; 3 – keturkalnis; 4 – ketvirtasis skilvelis; 5 – smegenėlės; 6 – pailgosios smegenys; 7 – tiltas; 8 – speniniai kūnai; 9 – hipofizė; 10 – regos nervų kryžmė; 11 – pagumburis (ir trečiasis skilvelis); 12 – gumburas; 13 – skliautas.
7 pav. Pusrutulio viršutinis šoninis paviršius. 1 – pakaušinė skiltis; 2 – momeninė skiltis; 3 – užcentrinė vaga; 4 – užcentrinis vingis; 5 – centrinė vaga; 6 – priešcentrinis vingis; 7 – priešcentrinė vaga; 8 – kaktinė skiltis; 9 – šoninė vaga; 10 – smilkininė skiltis.
8 pav. Pusrutulio medialinis paviršius. 1 – kaktinė skiltis; 2 – smilkininė skiltis; 3 – juostinis vingis; 4 – didžioji smegenų jungtis; 5 – Amono rago vingis; 6 – kablys; 7 – momeninė skiltis; 8 – momeninė pakaušio vaga; 9 – pakaušinė skiltis; 10 – pentininė vaga.
9 pav. Frontalinis galvos smegenų pjūvis. 1 – šoninė vaga; 2 – užtvara; 3 – vidinė kapsulė; 4 – lęšinis branduolys; 5 – trečiasis skilvelis; 6 – regos nervų kryžmė; 7 – gumburas; 8 – migdolinis kūnas; 9 – išilginis smegenų plyšys; 10 – šoninis skilvelis; 11 – uodeguotasis branduolys; 12 – sala; 13 – smilkininė skiltis.