Raudondumbliai

TURINYS

1. Įvadas 3

2. Raudondumblių kilmė ir evoliucija 4

3. Raudondumblių klasifikacija 5

4. Raudondumblių gniužulo sandara 7

5. Raudondumblių dauginimasis ir vystymosi ciklai 12

6. Raudondumblių ekologija 16

1. ĮVADAS

Raudondumbliai – labai įdomi, savitos biologijos ir ekologijos dumblių grupė. Jų fosilijų amžius siekia Kambro periodą.Daugiausia jie paplitę jūruose ir vandenynuose, kur ir dominuoja, dėl sugebėjimo išgyventi nemažame gylyje. Ten jų vaidmuo akivaizdus ir dažnai minimas literatūroje.Tačiau gėlavandeniai dažnai yra pamirštami, dėl jų negausaus paplitimo vidaus vandenyse, kuris priklauso nuo savybių prisitaikyti prie aplinkos sąlygų. Ypač tai svarbu gėluose vanenyse, kuriuose įvairūs biologiniai faktoriai (t ,pH, jonų sudėtis, neorg. anglies kiekis ir kt. ) kinta žymiai dažniau ir staigiau nei jūrose, o tuo labiau vandenynuose. Todėl užterštuose vandenyse raudondumblių nerasime. Jie tarpsta tik švariuose vandenyse.Lietuvoje aprašytos 7 gėlavandenių raudondumblių rūšys. Tačiau, galima spėti, kad toks mažas žinomų rūšių skaičius, susijęs su menkais dumblių grupės tyrimais. Ši dumblių grupė beveik nėra tirta, taigi jų įvairovė neaiški. Raudondumblius tirti skatina klasimai – kur ir kaip plačiai yra paplitę pagrindinės 6 Lietuvoje žinomosgėlavandenės raudondumblių rūšys?Be to raudondumbliai įdomūs savo ekologija ir biologija, ypač vystimusi, beje pastarasistarp mokslininkų yra sukėlęs nemaža diskusijų (ypač gėlavandenių rūšių).Raudondumbliai galiu būti naudingi praktiniu požiūriu, nes gali tarnauti kaip švarių, neužterštų vandenų indikatorius.

3

2. RAUDONDUMBLIŲ KILMĖ IR EVOLIUCIJA

Manoma, kad raudondumbliai yra vieni iš seniausių kilmę turinčių eukariotų. Bene svarbiausias orgumentas – žiuželiu nebuvimas nė vienoje vystymosi ciklo stadijoje, kas leidžia manyti, jog raudondumbliai nuo pitmykščių eukariotų atsiskyrė prieš atsirandant 9+2 tipo žiuželiams. Tai vienintelis skyrius neturintis tokių žiuželių.Įdomu tai, kad be dumblių, dar ir trys grybų skyriai – Zygomycota, Ascomycota ir Basidiomycota – taip pat stokojantys 9+2 tipo žiuželių. Buvo manoma, kadšios fundamentalios bežiuželinių eukariotų grupės iškilo prieš žiuželių evoliuciją. Raudondumbliai galėjo vystytis iš pirmykščių heteratrofinių eukariotų, įsiterpus simbiotiniam melsvadumbliui.

Tiriamas raudondumblių primytivumas ir ilgas gyvavimo amžius kurį laiką buvo pabrėžiamas tam, kad patvirtintu argumentus, jog seniausios Prekambro vienaląsčių dumblių iškasenos, tai raudondumbliai. Šios fosilijos yra apie 1,9 mlrd.metų senumo.Ne taip seniai atsirado galimybė patikrinti hipotezes apie organizmų pagrindinių evoliucijos linijų kilmę, pasinaudojant “istoriniais archyvais”, sukauptais nukleotidų ir amino rūgščių sekose.Filogenetinių ryšių išaiškinimui plačiausiai yra naudojama rRNR nukleotodų sekos. Ribosomos, tai – organelės, kuriosturi tą pačią funkciją eukariotų ir prokariotų ląstalėse, be tojų struktūra išliko beveik nepakitusi evoliucijos eigoje. Buvo įrodyta, kadraudondumbliai iškilo iš kitų grupių santykinai vėlai – jau po 9+2 tipo žiuželių evoliucijos, panašiai tuo metu kaip ir žaliadumbliai bei daugialąsčiai gyvūnai.Tai rodo, jog žiuželių praradimas raudondumbliams – antrinis reiškinys, nes ir žaliadumbliai, irdauguma Eumetazoa žiuželius turi.Taigi, iš šių duomenų matyti, kad žinomas raudondumblių amžius siekia 80-360 mln. metų. Tai labai sutampa su įvairių žaliudumbliu amžiumi (80-300 mln.m.), bet labai skiriasi nuo jaunų – žiedinių augalų (5-60 mln. m. ) ar žinduolių (2-5 mln.m.). Tai atspindi seną raudondumblių kilmę ir lėtą jų evoliucinį progresą.

4

3.RAUDONDUMBLIŲ KLASIFIKACIJA

Istoriniu požiūriu, apie raudondumblius žinoma nuo K. Linėjaus laikų, tačiau kaip atskira taksonominė grupė, jie buvo išskirti tik 19 a. 1813 m. Lamouroux pirmasis pasinaudojo spalva, atskirian šią dumblių grupę, nuo kitų į ją morfologiškai panašių augalų, bei pavadino juos “Floridees”. Harvey (1836 m) pastebėjo, kad 3-jų didžiųjų makrodumblių grupių, t.y. Rhodospermae (raudondumblių), Melanospermae (melsvadumblių) ir Chlorospermae (žaliadumblių) sporos yra tokios pat spalvos kaip ir motininiai gniužulai.Šiuo metu raudondumblių rūšių klasifikacija ir taksonominis pasiskirstymas eilių bei šeimų viduje vis dar nėra iki galo išspręsta problema. Nėra visuotinio susitarimo – kokios ir kiek eilių turi būti išskirta. Pvz.: Dixon (1982), South ir Wittick (1987) išskyrė 10, Lee(1980) – 12, Dawes (1981), Pritshard ir Bradt (1984) – 9, Bold ir Wynne(1985) – 13, Gabrielson ir Garbary (1986, 1987), Kraft ir Woelkerling (1990) – 15, Gabrielson ir kt. (1985) – 16 raudondumblių eilių.

1lent. Įvaių autorių Rhodophyta klasifikacijos

EILĖ Lee 1980 Dawes 1981 Dixon 1982Dixon 1982 Pritchaard and Brad 1984 Bold and Wynne 1985 Gabrielson ir kt. 1985 Gabrielson, Garbary 1986 Gabrielson, Garbary 1987 South and Whittick 1987 Kraft and Woelkerling 1990 Gabrielson, Garbary 1990Acrochaetiales + – – – – + + + – + +Ahnfeltiales – – – – – – – – – – +Bangiales + + + + + + + + + + +

5

Batrachospermales – – – – + + + + – + +Bonnemaisoniales – – – – + + + + – + +Ceramiales + + + + + + + + + + +Compsopognales – – + + + + – + + + +Corllinales – – – – + + + + – + +Cryptonemiales + + + + + – – – + – –Erythropeltidales + – – – – + + + – – –Gelidiales + + – – + + + + – + +Gigartinales + + + + + + + + + + +Goniotrichales – + – + – – – – – – –Gracilariales – – – – – – – – – – +Hildenbrandiales – – – – – + + + – + +Lemaniales + – – – – – – – – – –Nemaliales + + + + + + + + + + +Palmariales – – + – + + + + + + +Porphyridiales + + + + + + + – + + +Rhodochaetales + – + – – + + + + + +Rhodymeniales + + + + + + + + + + +

+ autoriaus minima eilė– autoriaus neišskirta eilė

6

3. RAUDONDUMBLIŲ GNIUŽULO SANDARA

A. GNIUŽULO STRUKTŪRARaudondumbliai pagal gniužulo struktūros sudėtingumą yra suskirstyti į du poklasius:Bangiophycidae ir Florideaphycidae.Pokl. BangiophycidaeTalomo tipai:a) Vienaląsčiai (kokoidinės str.), gleivių pagalba gali formuoti kolonijas(Porphyridium);b) siūlinė str. (Asterocystis, Goniotrichum): paprasta nešakota str.arba pseudošakojimasi;c) plokštelinė str. (Porphyra, Bangia). Sudėtingėjant gniužulo struktūrai, sudėtingėja ir prisitvirtinimo organai:b) pradžioje – bazalinė ląstelė beveik nesiskiria nuo kitų ląstelių,b) vėliau – joje atsiranda išaugos, kurios suformuoja specialų prisitcirtinimo organą.Labiau išsiviščiusiose formose išaugas formuoje ne tik bazalinė, bet ir kitos nuo jos nutolusios ląstelės. Šiai klasiai būdingas difūzinis augimas, t.y. gniužulas auga dalinantis visoms ląstelėms.Pokl. FlorideophycidaeTalomo tipai:a) siūlinė struktūra (laisvų, vienaeilių siūlų pavidalo). Būdinga smulkiems epilitams, epifitams, epizoitams. Pvz.: lemanea, Audouinella, Ceramium, Polysiphonia..b) įvairiasiūlė (heterotrichinė) struktūra – siūlai diferencijuoti į horizontalią ir vertikalią dalį. Pvz.:Batrachospermum.c) Plokštelinė struktūra – daugiasluoksnė struktūra, manoma, išsivystė iš siūlinės struktūros. Pvz.: Hildenbrandia.Anatominiu gniužulo struktūros požiūriu skiriami du tipai:1) vienaašis (centrasiūlinis), kai gniužulo strukturos pagrindu yra 1-a šakelė su 1-a apikaline ląstele. Pvz.: Lemanea.2) Daugiaašis, kai centrinę ašį sudaro kuokštas lygiagrečiai einančių siūlų, kurie gali būti išsidėstę glaudžiai arba žiedu. Pvz.: Polysiphonia..

7

Šiai klasiai būdingas meristeminių zonų buvimas (kai ląstelės dalijasi tam tikrose zonose). Nuo jų priklauso gniužulo augimas. Pagal jų išsidėstymi vietą gniužule skiriami šie augimo būdai: a) apikalinis augimas. Gniužulo ašiniai siūlai auga apikalinės ląstelės pagalba. Ji dažniausiai skiriasi nuo kitų ląstelių kupolo pavidalo forma, yra stambesnė.Raudondumblių vienaašės struktūros turi 1-ą apikalinę ląstelę., o daugiaašės – keletą.Apikalinės ląst. Dalijasi skersinėmis pertvarėlėmis. b) interkaliarinis augimas (būdingas tik kai kuriems progresivesnių eilių atstovams, pvz.:ceramiales).Skirtingų gniužulo struktūrų dumbliai turi jiems būdingas meristemines zonas, pvz.:kompaktiškose gniužulų struktūrose, kaip meristema dažniausiai tarnauja paviršinis išorinės žievės sluoksnis, suformuotas asimiliacinių šakelių išorinių ląstelių; cilindro pavidalo dumbliams būdinga viršūninė meristema; suplokštėjusiose gniužulų formose vyrauja pakraštinė meristema.Kalbant apie gniužulų pristvirtinimo organus, svarbu pažymėti, kad yra pirminė ir antrinė jų struktūra. Pirminė – formuojasi pirmomis gniužulo augimo stadijomis, o antrinė – būdinga jau suaugusiam dumbliui. Vieni gniužulai prisitvirtina visu kūnu, kiti – tik bazaline ląstele.

8 B. LĄSTELĖS STRUKTŪRAPigmentacijaRaudondumbliai pasižymi sudėtingu pigmentų rinkiniu. Be įprastų pigmentų būdingi ir fikobiliproteinai – C- ir R-fikocianas (mėlynos spalvos), C alofikocianas (mėlynos spalvos) ir 3 formos (B-, C-, R-) fikoeritrino (raudonos spalvos), B – fikoeritrinas rastas primytiviose formose, tokiose kaip Porphyridium, Rhodosorus,Rhodochorton ir Smithora. R – fikoeritrinas – beveik visuose sudėtingesnės struktūros raudondumbliuose, o C – fikoeritrinas – t.p.Porphiridium, Smithora bei porphyra, Polysiphonia, Grateloupia.Fikobiliproteinai (chromoproteinai), tai – mėlyni ir raudoni pigmentai tirpstantys vandenyje ir lokalizuoti fikobilisomose, išsidėščiusiose ant pavienių tilakoidų paviršiaus, o šie išsidėstę chloropląstų matrikse. Jų prostetine grupe yra tetrapirolas fikobilinas, kuris kovalentinėmis jungtimis yra tampriai surištas su baltymu. Tokius pigmentus, tik besiskiriančius savo chemine sudėtimi, turi ir melsvadumbliai. Žaliųjų pigmentų raudondumbliuose lyginant su aukštesniaisiais augalais yra mažai ir dažniausiai juos maskuoja minietėji papildomi fikobiliproteinai. Vandens storymėje einant gilyn , fikoeritrino kiekis didėja sparčiau nei chlorofilo, todėl gelmėse jis visiškai nustelbiamas, todėl ir matomi raudoni purpurinės spalvos gniužulai.

Bandymais buvo pastebėta, kad esant silpnam apšviestumui raudonieji pigmentai stipriau sugeria šviesą, todėl juos galima vadinti optiniais sensibilizatoriais. Apsisaugojimui nuo stiprių saulės spindulių negiliai augantiems raudondumbliems tarnauja šviesą atspindintys kūneliai, kurie susiformuoja gniužulo paviršinių ląstelių vakuolėse ir susideda iš baltyminių grūdelių. Jie geba išsklaidyti ir atspindėti tiesioginius saulės spindulius. Esant labai stipriam apšvietimui šie kūneliai išsidėsto po išorine membrana, kai tuo tarpu chloroplastai išsidėstę po vidine ar šonine membrana, todėl jie lieka apsaugoti.Morfolgiškai paprastesniuose raudondumbliuose chloroplastai dažniausiai yra žvaigždiški su centriniu pirenoidu, kituose paprastai jie – disko pavidalo. Apikaliniu augimu pasižyminčiuose dumbliuose chloroplastai dažniausiai gauna pradžią iš mažų, bespalvių proplastidžiu su keletu tilakoidų apikalinėje ląstelėje. DNR pasitaiko mikrofibrilių pavidalu. 9

ATSARGINĖS MAISTO MEDŽIAGOSKaip asimiliacijos produktas raudondumbliuose yra kaupiamas polisacharidas-florideofitainių krakmolas, kuris granuliu pavidalu yra išsidėstęs citoplazmoje ir niekada neaptinkamas plastidžių vietoje, kaip paprastas žaliųjų augalų krakmolas. Prymitivesniuose raudondumbliuose krakmolo granulės yra susitelkę aplink chloroplasto pirenoidus. Be floridefitainių krakmolo, kaip atsarginės maisto medžiagos kaupiasi floridozidas, tregalozė, sacharozė ir k.t. Kai kada sutinkami daugiaatomiai spiritai. Iš riebalų aptinkami: cholesterolis, silosterolis, fukosterolis. Riebalų sudėtis priklausomai nuo aplinkos sąlygu gali keistis.

LĄSTELĖS APVALKALAIGalima išskirti 2 ląst.avalkalų sluoksnius: vidinis – celiuliozinis, išorinis – pektininis (storas, galintis sugleivėti). Grubų, kietą gniužulą turinčių dumblių išorėje dar susiformuoja plonaskutikulės sluoksnis. Tačiau pagalsandarą ir struktūrą ji skiriasi nuo aukštesniųjų augalų kutikulės.Mikrofibrilinę struktūrą daugumos raudondumblių ląstelės sienelėse formuoja celiuliozė.Kai kurių raudondumblių sieneliai būdinga klasifikacija.Argonite magnio karbonato paprastai bbūna mažiau nei kalcite.

Klasifikuotos gyvų ląstelių sienelės tikriausiai turi gleivinių komponentų, kurie mažina kalcio jonų praradimą. Jei toks gniužulas žūsta, kalciu inkrustuotos negyvų ląstelių sienelės vandens poveikyje yra greitai suardomos.Pastebėta, kad gniužulo kalcifikacijašviesoje vyksta 2-3 kartus greičiau neitamsoje.

JudėjimasNeturi jokių judrių stadijų – nei vegetatyvinėje, nei generatyvinėje stadijose. Sporos ir gametos plikos, padengtos tik plazmalema ir juda ameboidiniais judesiais.

10

Porų susidarymasPoros gali būti dviejų tipų: pirminės, susidarančios tarp dviejų ląstelių joms dalijantis ir antrinės, susiformuojančios ištirpstant dviejų ląstelių sienalėms. Porų vietoje yra suformuojamas kamštis, dažniausiai sudarytas iš baltymų. Su jų buvimu siejamas tarpląstelinis medžiagų transportas, siūlinės ir plokštelinės gniužulo struktūros sutvirtinimas ir net užtikrinami parazito-šeimininko tarpusavio ryšiai.

PlaukeliaiPlaukelių formavimas – plačiai paplitęs reiškinys Florideophyceae klasėje.Augantis plaukelis būna cilindriškas, su stambia centrine vakuole ir citoplazma jo gale, tačiau plaukeliui susiformavus, citoplazma pranyksta. Plaukeliai yra trumpalaikės struktūros.Tikruosius plaukelius svarbu skirti nuo netikrųjų plaukelių ar plaukų pavidalo šakelių. Netikruosius plaukelius galime pastebėti rūšyse, turinčiuose vienaeilį siūlišką gniužulą, kai šoninių šakelių galinės ląstelės pailgėja, praranda spalvą ir tampa panašios į plaukų pavidalo darinius. Tikrieji plaukeliai būna 2-jų tipų: vienaląsčiai ir daugialąsčiai.Vienaląsčiai plaukeliai niekada nesišakoja. Vienaeiliuose siūliškuose gniužuluose jie susiformuoja iš šakelių viršūninių ląstelių, o daugiaeiliuose gniužuluose – iš paviršinių žievės ląstelių. Būsimo plaukelio ląstelės atsiveria nuo motininės ląstelės skersine pertvarėle ir stipriai ištįsta, pasiekdamas 1 ar daugiau mm ilgį. Ji turi branduolį ir nedidelį citoplazmos kiekį. Ląsteliai augant dingsta chloroplastai, todėl plaukeliai praranda spalvą.

Daugialąsčiai plaukeliai aptinkami tik kai kuriose Ceramiales eilės atstovuose.Bandymais buvo parodyta, kad pagrindinis šių plaukelių vaidmuo – maisto medžiagų paėmimas iš aplinkos.

11

5. RAUDONDUMBLIŲ DAUGINIMASIS IR VYSTIMOSI CIKLAI

Raudondumbliams būdingi visi 3 dauginimosi būdai: vegetatyvinis, nelytinis ir lytinis.

Vegetatyvinis dauginimasis

Florideophyceae klasėje jis vyksta susiformuojant papildomoms struktūroms ties gniužulo pagrindu ar besidriekiančiomis šakelėmis. Vertikalioji gniužulo dalis tam tikru laikotarpiu apmiršta ir išlieka tik bazalinė dalis, kuri po kiek laiko pradeda dygti, suformuodama naujas struktūras. Primityviuose raudondumbliuose iš Bangiophyceae klasės, vegetatyvinis dauginimasis – vienintelis dauginimosi būdas.Dalijantis vienaląsčių ar kolonijinių dumblių formoms, viena ląstelė dalijasi į dvi ar daugiau dukterinių ląstelių. Kai kuriuose Porphyridiales eilės atstovuose, kiekvienoje ląstelėje susiformuoja nuo 4 iki 16 dukterinių ląstelių (autosporų).

Nelytinis dauginimasis

Besidauginant šiuo būdu, susiformuojamos skirtingų rūšių sporos: monosporos, tetrasporos bei ankščiau ne daug kur minėtos bisporos.

A. MonosporosŽemesnės organizacijos dumblių nelytinis dauginimasis vyksta monosporomis. Monosporos susiformuoja po vieną ląstelėje ir ja virsta visas protoplastas. Monosporos neturi žiuželių ir apvalkalėlio; po išėjimo iš motininės ląstelės jos prisitaikę judėti ameboidiškai.Bangiophycidae pokl., monosporos susiformuoja bet kurioje gniužulo ląstelėje ir iki savo išėjimo nesiskiria nuo vegetativinių ląstelių.Florideophycidae pokl. Monosporangės susiformuoja ant šoninių šakučių. Laisvų siūlų pavidalo dumbliuose monosporangėmis virsta trumpų šoninių šakelių galinės ląstelėsNuo veget. Ląstelių monosporos skiriasi kiaušiniška ar apvalia forma, turtingu turiniu ir intensyvia spalva. Subrendusios monosporangės atsidaro viršūnėje, nuogos monosporos išeina į aplinką, pasidengia apvalkalėliu ir pradeda dygti. 12B. Tetrasporos

Jos susiformuoja po keturias ląstelėje. Pagal dalijimosi pobūdį yr trys tipai tetrasporangių: besidalijančios kryžmiškai, zonaliai ir tetraedro forma. Tetrasporangių dalijimosi būdas – pastovus požymis, kuris įsitvirtina vienos ar kitos grupės evoliucijoje.

Tetrasporos kartais gali susiformuoti gniužulo vegetatyvinėse ląstelėse, bet dažniausiai – tetrasporangėje – ant šoninių šakučių ar gniužulo žievinėse ląstelėse. Jų susiformavimo vieta – t.p. pastovus požymis, kuris naudojamas skirtingų kategorijų taksonų sitematikoje: rūšių, genčių ir t.t.

C. Bisporos

Bisporangės dažnai yra randamos ant dumblių, turinčių tetrasporanges su kryžmiškai ar lygiągrečiai besidalijančiomis tetrasporomis. Kita dalis dumblių dauginasi tik bisporomis.Bisporangėse subręsta vienbranduolės arba dvibranduolės sporos.Visos belytės sporos yra be apvalkalėlio, todėl kai kuriose pastebėta galimybė judėti ameboidiškai. Po išėjimo iš sporangės ir apsigaubimo apvalkalėliu, monosporos nusėda ir išdyksta, kaip taisyklė – gametofitu, kuris išaugina lytinio dauginimosi struktūras.

Lytinis dauginimasis

Lytinis procesas visuose raudondumbliuose – oogamija. Gametos visada be žiuželių. Apvaisinimas vyksta in situ (viduje). Vyriškosios gametos – spermiai yra pasyviai pernešami vandens srovių ant moteriškojo lytinio dauginimosi organo – karpogonės.Apvaisinus karpogonę susidaro zigota. Toliau ji vystosi į karposporofito stadiją. Yra galimi 3 karposporų formavimosi būdai:1. zigota tiesiogiai mitotiniu būdu dalijasi, suformuodama daug karposporų (Bangiophyceae);

132. zigota mitotiškai dalijasi, produkuodama specializuotus, dažniausiai sudarytus iš nedidelio ląstelių kiekio, gonimoblastinius siūlus, kurie galiukuose formuoja karposporanges, o jose – po vieną 2n karposporą.3. karposporų formavimas, auksiliarinių ląstelių pagalba. Su jomis susilieja apvaisinta karpogonė ir suformuoja bendrą daugiabranduolę ląstelę.Auksiliarinės ląstelės gali išsidėstyti :a) šalia karpogonės, sudarydamos prokarpį. Su karpogone susijungia susiliejant citoplazmai;b) toliau nuo karpogonės, gniužule. Tuomet mitotiškai besidalijant zigotai išauginami oblasteminiai, arba jungiamieji siūlai, kurie besidriegdami tolyn “ieško” auksiliarinės ląstelės, su ja susilieja. Kadangi ne visada auksiliarinė ląstelė išsidėsto netoli karpogonės, tai jungiamieji siūlai gali pasiekti nemažą ilgį, susidėdami iš gan didelio ląstelių skaičiaus. Šių siūlų pagalba, branduolys iš apvaisintos karpogonės, susiliejant citoplazmai persikelia į auksiliarinę ląstelę.

Papenfuss (1966) išskyrė 2 auksiliarinių ląstelių grupes: maitinančiąsias ir gaminančiąsias. Maitinančios tiekia maisto medžiagas, o generatyvinės – pradeda gonimoblastinių siūlų augimą.Gonimoblasto vysytmasis baigiasi kai susiformuoja ląstelinių siūlų sistema. Bręsdamos siūlų ląstelės virsta karposporomis. Vienuose dumbliuose karposporomis virsta galinės gonimoblastinių siūlų ląstelės, kituose – jomis virsta visa eilė ląstelių, o yra ir tokių, kai karposporomis virsta visos gonimoblasto ląstelės.Bręsdama karposporangė sparčiai didėja, nes tuo metu vystosi chloroplastai ir vezikulės, kaupiasi sienelių pradmenys.

14

Apvaisinimas

Spermiai ant trichogino dažniausiai būna pasyviai pernešami vandens srovių, bet kai kurie patys gali po truputį lengvai slinkti trichogino link. Trichogino ir spermio kontakto zonoje jų sienelės ištirpsta ir vyriškasis branduolys patenka į karpogonę. Vyriško ir moteriško branduolių susiliejimas vyksta bazalinėje karpogonės dalyje. Iki kontakto su spermiu, trichoginas dažniausiai jau būna baigęs augti ir po apvaisinimo, jis yra atskiriamas ties pagrindu nuo kitos likusios karpogonės dalies, storėjant ląstelės sieneliai.

Vystimosi ciklas

Kaip taisyklė, lytinio ir nelytinio dauginimosi struktūros priskiriamos skirtingiems augalams. Nelytiniam dauginimuisi tarnaujančios sporos susiformuoja ant sporofitų; oogonės ir spermatangės – ant gametofitų, todėl daugeliui dumblių būdingi dviejų tipų gametofitai – vyriški ir moteriški. Daugeliu atveju vyksta 3 stadijų kaita: tetrasporofito – gametofito – karposporofito.Karposporofitas, tai – gonimokarpas su karposporomis, kurį priima laikyti savarankiška karta, susiformuojančia ant gametofito. Būtent šios stadijos neturi visų kitų skyrių dumbliai. Kitos dvi vystymosi formos yra laisvai gyvenančios. Labiausiai paplitusi sporofito forma – tetrasporofitas. Redukcinis dalijimasis vyksta formuojantis tetrasporoms, todėl jos ir iš jų išaugantys gametofitai yra haploidiniai (n), o zigota, karposporofitas ir tetrasporofitas – diploidiniai (2n).Raudondumbliams yra būdinga izomorfinė ir heteramorfinė kartų kaita (gametofitai ir tetrasporofitai gali turėti tokią pat arba visiškai kitokią morfologinę struktūrą).

15

6. RAUDONDUMBLIŲ EKOLOGIJA

Raudondumblių yra žinoma apie 600 genčių, su maždaug 5500 morfologinių rūšių. Apie 90 procentų raudondumblių yra jųriniai ir tik apie 10 proc. (apie 200 rūšių) – gėlavandeniai (lee, 1980)Nors jūriniai raudondumbliai aptinkami visose platumose, tačiau pastebimas jų gausumo pasikeitimas nuo ekvatoriaus link šaltesnių jūrų. Yra keletas rūšių poliariniuose ir subpoliariniuose regionuose, kur duominuoja rudieji ir žalieji dumbliai, bet vidutinėse platunose ir tropikų regionuose raudondumbliai žymiai viršija šias grupes. Gniužulo dydis t.p. kinta priklausomai nuo geografinio regiono. Raudondumblių tarpstančių vidutiniškai šaltuose rajonuose gniužulai būna didesni, o tropinėse jūrose augančių – smulkūs, siūliški. Jūriniai raudondumbliai, išskirtinai nuo kitų dumblių grupių, turi galimybę augti didesniame vandenyno gylyje. Jie auga gelmėse iki 200 m gylio.Gėluose vandenyse augantys dumbliai, aišku, tokio dydžio kaip jūriniai nepasiekia ir yra nuo kelių mm iki keliasdešimt cm dydžio. Jie tarpsta daugiausia tekančiame vandenyje, prisitvirtinę prie akmenų, uolų bei kitų substratų.Beveik visi Rhodophyceae – daugialąsčiai, tačiau yra apie 10 vienaląsčių dumblių genčių.

16