Lytinio dauginimosi reikšmė

924 0

MEJOZĖ

 

LYTINIO DAUGINIMOSI REIKŠMĖ

 

Gamtoje egzistuojantys dauginimosi būdai skirstomi į dvi grupes:

nelytinį dauginimąsi, kuomet palikuonys genetiškai vienodi, ir

lytinį dauginimąsi, kuomet palikuonys genotipu skiriasi nuo tėvų ir vienas nuo kito.

Nelytinio dauginimosi reikšmė. Nelytiniai palikuonys yra genetiškai vienodi, jie vienodai gerai prisitaikę prie aplinkos. O kadangi gamtoje nuolat veikia gamtinė aplinka, dauginimosi momento sulaukti daugiau šansų turi labiau prie aplinkos prisitaikę individai. Vadinasi, ir jų nelytiniai palikuonys bus vienodai gerai prisitaikę. Šis dauginimosi būdas labai tinka atvejais, kai aplinkos sąlygos nesikeičia.

 

Tačiau svarbi ir kita dauginimosi būūdų grupė, kai palikuonys panašūs į tėvus, bet skiriasi nuo jų. Toksai dauginimasis dažniausiai vadinamas lytiniu dauginimusi. Lytinio dauginimosi metu ląstelėse perkombinuojami genai – tėvų genų deriniai perdėstomi ir iš jų genotipų susidaro nauji genotipai. Organizmų gebėjimas dauginimosi metu keisti savo genotipą vadinamas kombinaciniu kintamumu.

 

Kombinacinis kintamumas aukštesniuosiuose organizmuose susijęs su ypatingų ląstelių dalinimusi mejoze ir ląstelių bei jų branduolių susiliejimu apvaisinimu.

Po mejozės susidaro apvaisinimui pritaikytos haploidinės lytinės ląstelės, vadinamos gametomis. Aukštesniesiems gyvūnams ir aukštesniesiems augalams būdingos stambios nejudrios moteriškos gametos, vadinamos kiaušialąstėmis, ir smulkios vyriškos gametos, vaadinamos spermiais.

Gyvūnų kiaušialąstės, kurios turi papildomus apvalkalus ir dideles maistmedžiagių atsargas, vadinamos kiaušinėliais. Žiuželiais judantys spermiai vadinami spermatozoidais.

 

intarpas LYTINIO DAUGINIMOSI SKIRSTYMAS PAGAL GAMETŲ SANDARĄ

Biologijoje priimta lytinį dauginimąsi skirstyti į formas pagal gametų dydį, judrumą ir maistmedžiagių kiekį:

apvaisinimo metu susiliejančios gametos yra vienodo dy

ydžio ir vienodos sandaros – šis atvejis vadinamas izogamija,

viena susiliejanti gameta būna smulkesnė ir judresnė, kita – stambesnė ir ne tokia judri – tai anizogamija,

viena susiliejanti gameta būna smulki ir judri (nors gaubtasėklių augalų atveju ji gali irgi būti nejudri – ją gabena dygstantis dulkiadaigis), kita stambi, nejudri, su didele maistmedžiagių atsarga – tai oogamija.

[ Izogamijos, anizogamijos ir oogamijos schematinis piešinys – gametų dydžiai, šalia – organizmų, kuriem būdingi šie dauginimosi tipai, kontūriniai piešiniai. ]

Izogaminės gametos pagal lytį neskirstomos. Kitais atvejais smulkiosios judrios ląstelės vadinamos vyriškosiomis gametomis, stambiosios nejudrios, maistmedžiagių prikaupusios ląstelės yra moteriškosios gametos.

 

Genotipo rekombinavimas per mejozę ir apvaisinimą bei su tuo susiję reiškiniai vadinami lytiniais reiškiniais. Jeigu rekombinuojant genotipą individų skaičius padidėja, šis reiškinys vadinamas lytiniu dauginimusi. Jei individų skaičius nesikeičia – tai tiesiog lytinis genotipo reekombinavimas.

 

intarpas BEMEJOZIS KOMBINACINIS KINTAMUMAS

Egzistuoja ir kombinacinio kintamumo formos, nesusijusios su mejoze. Jos būdingos prokariotinėms ląstelėms bei virusams. Gal įdėti trumpa bakterijų paralytinio proceso aprašymą?

 

Lytinių palikuonių genotipas skiriasi nuo tėvų genotipo. Genotipo skirtumus užtikrina ypatingas ląstelių dalinimasis mejozė1, po kurio dažniausiai susidaro tiesiogiai lytiniame dauginimesi dalyvaujančios ląstelės gametos2, ir apvaisinimas.

 

Lytinio dauginimosi reikšmė.

Lytinių palikuonių genotipas kinta atsitiktinai, todėl, be abejonės, didelė dalis palikuonių turės blogesnius genotipus, nei jų tėvai. Tokie palikuonys tikriausiai žus, vadinasi, energija ir maistmedžiagės, sunaudotos jiems išauginti, išeikvotos tuščiai. Ne

et jei visi palikuonys pakankamai prisitaikę, jie vis viena kainuoja brangiai – praktiškai visi spermatozoidai žuvo nerealizavę savųjų genetinių galimybių. Gyvūnų pasaulyje daug kainuoja tuoktuviniai ritualai. Tai vėlgi atrodytų neproduktyvios sąnaudos.

Tad kuo naudingas lytinis dauginimasis, kad evoliucija jį palaiko?

Gamtoje lytinis dauginimasis – kai palikuonys panašūs į tėvus, bet nuo jų skiriasi, – yra labai svarbus. Pagrindinė svarba – padidėjanti palikuonių įvairovė. Jų tarpe atsiranda tokių, kurie geriau prisitaikę prie aplinkos sąlygų ir turi daugiau šansų išgyventi ir palikti palikuonis.

Vienaląsčiai organizmai lytiškai ima daugintis aplinkos sąlygoms darantis nepalankiomis – baigiantis maistui, ateinant rudeniui ir panašiai.

Dalis žiedinių augalų gali daugintis ir vegetatyviai, ir lytiškai. Vegetatyviniai palikuonys dažniausiai lieka augti apie tėvus, kur sąlygos yra labai panašios. Čia tėvų prisitaikymas tinka ir palikuonims. Lytiniai palikuonys dažnai auga toliau, kur pateko sėklos. Toliau sąlygos gali būti kiek kitokios, todėl palikuonys galbūt geriau augs, jei kiek skirsis nuo tėvų.

Tokiu būdu lytinis dauginimasis užtikrina populiacijų ekologinį prisitaikymą prie kintančių aplinkos sąlygų. O per ilgą laiką toksai nuolatinis prisitaikymas gali tapti rūšiadaros priežastimi – nuolat besikeičianti populiacija gali tiek pakisti, kad taps nauja rūšimi. Tad lytinis dauginimasi yra mikroevoliucijos veiksnys.

(Uždavinys: Kas užtikrina įvairovę – lytinis dauginimasis ar genotipų rekombinavimas? Kodėl aukštesniesiems organizmams būdingas būtent lytinis dauginimasis, o ne paprastas lytinis rekombinavimas?)

Lytinis dauginimasi labai spartina evoliuciją. Ev

voliucijos tėkmė labai priklauso nuo genų mutacijų, kurios iš genų egzistuojančių alelių sukuria naujus alelius.

Panagrinėkime hipotetinę vienaląsčių dumblių, augančių šaltų jūrų pakrantės vandenyse, populiaciją. Tarkime, populiacijoje trys individai įsigijo po vieną naudingą mutaciją. Mutavo skirtingi genai, kurie lemia skirtingus požymius. Pirmasis individas mutantas pasidarė atsparesnis aukštai vandens temperatūrai – jis normaliai auga, kai temperatūra pakyla iki 20°C. Antrasis individas įgijo atsparumą virusams. Trečiasis individas geriau fotosintetina esant prastam apšvietimui ir lygiai taip pat gerai fotosintetina normaliame apšvietime.

Tarkime, kad šie dumbliai gali daugintis tik nelytiškai. Todėl kiekvienas individas mutantas daugindamasis nelytiškai sudaro savo kloną – grupę individų, turinčių lygiai tokį patį genotipą, kaip ir pirmasis individas mutantas. Dumblių populiacija pasidalino į keturias konkuruojančias grupes – senuosius nepatobulintus dumblius, ir šilumai atsparių dumblių, virusams atsparių dumblių bei prieblandai atsparių dumblių klonus. Šios keturios dumblių grupės konkuruoja tarpusavyje dėl tų pačių resursų – šviesos ir mineralinių druskų. Laimi ta, kuri geriausiai prisitaikiusi prie tuometinių sąlygų – tarkime, “prieblandinis” klonas. Visi kiti dumbliai išnyksta – net ir tie, kurie turi naudingus požymius – atsparumą virusams ir aukštesnei temperatūrai. Arba galbūt jie neišnyksta, bet ir negausėja.

Naudingos mutacijos atsiranda itin retai, tad vėl keičiasi nelytiškai besidauginančių dumblių kartos, kol tarp vienintelių likusių “prieblandinių” dumblių atsiranda dumblis, atsparus aukštesnei temperatūrai. Dabar ima konkuruoti paprasti “prieblandiniai” du

umbliai ir “prieblandiniai šiluminiai” dumbliai. Tikriausiai laimi “prieblandiniai šiluminiai” dumbliai, o paprastieji “prieblandiniai” išnyksta. Vėl keičiasi “prieblandinių šiluminių” kartų kartos, kol jų tarpe atsiranda individas, atsparus virusams.

Kitas atvejis – lytiškai besidauginančių dumblių populiacijoje irgi atsirado trys tokie mutantai. Tačiau čia nesusidarys trys skirtingi klonai, nes dėl genų kombinavimo lytinio dauginimosi metu labai greitai atsiras individų, kurie turi du ar daugiau naudingų naujųjų genų alelių. Jie ir jų palikuonys, kurie irgi paveldėjo šiuos požymius, nesunkiai nukonkuruos tų požymių neturinčius dumblius.

 

intarpas DIPLOIDINIS DAUGINIMASIS IŠSAUGO DIPLOIDINIŲ RŪŠIŲ DIPLOIDIŠKUMĄ

Diploidiniai organizmai turi svarbų pranašumą – jie turi papildomą kiekvieno geno kopiją, kuri gali mutuoti ir virsti nauju aleliu ar net naujo geno pavyzdžiu.

Diploidinis organizmas turi kiekvieno geno po dvi kopijas. Paprastai gyvybinei veiklai palaikyti pakanka vienos kopijos.

Haploidiniai organizmai itin jautrūs gyvybiškai svarbių genų mutacijoms, mažinančioms jų aktyvumą. Tuomet haploidai paprastai žūsta arba jų gyvybingumas smarkiai sumažėja. Tuo tarpu diploidinis organizmas tokiai mutacijai bus nejautrus, jei antra kopija lieka normali. Mažai aktyvus ar visai neaktyvus alelis lieka recesyvinėje būsenoje. Realūs diploidiniai organizmai iš tiesų turi nemažai žalingų recesyvinių alelių ir bent po keletą mirtinų alelių, bet, suprantama, recesyvinių.

Tačiau lytinis dauginimasis apriboja mirtinų ir šiaip žalingų alelių kiekį. jei abu tėvai turi mirtiną to paties geno alelį, tuomet jų p. . .

.

Profazė I. Homologinės chromosomos suartėja ir ima susiglausti, sudarydamos bivalentus4. Bivalente chromosomos susiglaudžia griežtai lygiagrečiai – genas prie geno. Homologines chromosomas sujungia sanglaudos kompleksas (sinaptoneminis kompleksas). Sanglaudos kompleksas – tai kopėtiškas baltyminis darinys, laikąs DNR molekulę tvarkingai sulankstytomis kilpomis. [C:1018(21-10) ]

Sanglaudos komplekse susidaro kombinaciniai5 mazgeliai – dideli fermentų telkiniai. Bivalentoje yra 4 chromatidės. Mazgelio fermentai perkerpa dvi chromatides iš keturių, sukryžiuoja jų galus ir vėl sujungia. Tai sankryžos reiškinys (krosingoveris). Susikryžiavimo vietos vadinamos kryžmėmis (chiazmos). [C:1019(20-11) {pirmi 2 piešiniai}] [Gal yra geresnių?]

Baigiantis profazei I sanglaudos kompleksas suyra. Homologinės chromosomos nutolsta vien nuo kitos, jas laiko tik kryžmės. Pradeda formuotis dalijimosi verpstė, suyra branduolio apvalkalas. [O kada suyra branduolėliai?]

Profazėje I homologinių chromosomų chromatidės pasikeičia:

Prieš profazę chromosomos chromatidės buvo tapačios – jos turėjo lygiai tuos pačius genų alelius, kadangi buvo perrašyta pagal komplementarumo principą.

Po profazės chromatidės jau skirtingos, kadangi jos kryžiavosi skirtingai, ir apsikeitė skirtingomis atkarpomis.

Tai viena iš priežasčių, kodėl lytiniai palikuonys skiriasi nuo tėvų.

 

intarpas PROFAZĖ I

Profazė I sudėtinga, ji susideda iš 5 stadijų. Leptotenoje prie spiralizuotų DNR grandinių susidaro sanglaudos komplekso šoninės gijos. Zigotenoje šonines gijas sujungia vidurinės gijos, ir homologinių chromosomų chromatidės suartėja, sudarydamos glaudų bivalentą. Pachitenoje sanglaudos kompleksas būna visiškai susiformavęs. Susidaro kombinaciniai mazgeliai, kurie vykdo sankryžą ir sudaro kryžmes.

Diplotenoje sanglaudos komleksas išardomas. Daugialąsčių gyvūnų patelėse ląstelės diplotenos stadijoje gali augti, nes chromosomos gali išsivynioti ir aktyviai nurašinėti genus. [Skaitykite GAMETOGENEZĖ]

Diakinezėje chromosomos vėl suvyniojamos, liaujamasis nurašinėti genus.

Patinų ląstelėse diplotena ir diakinezė trumpos.

Profazė I gali užimti >90% visos mejozės.

[C:1017(20-9) ]

 

Metafazė I. Baigia susidaryti dalijimo verpstė, jos gijos jungiasi prie chromosomų centromerų. Chromosomų poros išsirikiuoja ląstelės pusiaujyje.

 

intarpas METAFAZĖ II

Mejozėje I kryžmės laiko homologines chromosomas poromis. Panaši centromerų paskirtis mitozėje ir mejozėje II – ten centromeros laiku kartu chromatides.

Kai kurios ląstelės dėl mutacijų sudaro mažai kryžmių. Tuomet kai kurios chromosomų porose nesusidaro nė viena kryžmė. Tokios poros anafazėje gali išsiskirti netaisyklingai, ir susidariusios dukterinės ląstelės bus aneuploidinės.

 

Anafazė II. Homologinių chromosomų poros atsiskiria viena nuo kitos. Atsiskyrusias chromosomas dalijimo verpstės gijos traukia į priešingus polius.

Telofazė II. Apie priešinguose poliuose susitelkusias chromosomas susidaro nauji branduolių apvalkalai.

Citokinezė. Citokinezės po mejozės I gali nebūti. Tuomet citokinezė įvyksta po mejozės II.

Interkinezė. Tai tarpsnis tarp mejozės I ir mejozės II. Jis neturi S stadijos, kadangi chromosomos po pirmo dalijimosi tebėra dvichromatidės. Dažnai interkinezėje chromosomos net nepradeda išsivynioti.

 

Mejozė II

Antrasis mejozės dalinimasis gerokai trumpesnis už pirmąjį.

Profazė II labai trumpa. Susidaro dalijimosi verpstė, suyra branduolio apvalkalas. Chromosomoms susivynioti nereikia, kadangi jos po pirmo dalijimosi paprastai išsivynioja labai mažai at visai neišsivynioja.

Metafazėje II baigia formuotis dalijimo verpstė, gijos jungiasi prie chromatidžių centromerų, chromosomos išsirikiuoja pusiaujo plokštumoje.

Anafazėje II atsiskiria chromatidės, verpstės gijos traukia chromosomas į priešingus polius.

Telofazėje II apie poliuose susitelkusias chromosomas susidaro nauji branduolių apvalkalai. Prasideda citokinezė – ima dalintis citoplazmos.

 

Mejozės pasekmės

Po pirmojo dalijimosi:

susidarė 2 ląstelės (branduoliai),

jos yra haploidinės, nes atsiskyrė homologinių chromosomų poros,

chromosomos tebėra dvichromatidės,

chromosomas sudarančios chromatidės nebėra vienodos, nes profazėje I įvyko sankryža.

Po antrojo dalijimosi (dalijosi dvi ląstelės):

a) susidarė 4 ląstelės,

a) jos tebėra haploidinės,

b) jų chromosomos yra vienchromatidės,

c) visų 4 ląstelių genotipai yra skirtingi, nes profazėje I įvyko sankryža.

 

Daugialąsčiuose gyvūnuose po mejozės susidariusios ląstelės virsta subrendusiomis lytinėmis ląstelėmis gametomis. Todėl mejozės ir po jos vykstantis gametų brandimas vadinamas gametogeneze.

 

Vien kataliojant tėvines ir motinines chromosomas gali gautis 223=8,4106 skirtingų gametų. Bet kombinacijų skaičius daug didesnis dėl krosingoverio.

 

1 Gr. meiosis – sumažėjimas.

2 Gr. gametes – sutuoktinis.

3 Čia kalbama apie diploidinius gyvūnus ir augalus.

4 Bivalentas – tai dvi susiglaudusios homologinės chromosomos.

5 Lot. combinatio – jungimas, derinimas.

Join the Conversation