Ląstelė branduolys

Branduolys

Branduolys – tai informacijos centras lasteleje. Jame sutelkta didzioji dalis lasteles DNR, kuri turi genetine informacija apie lasteles vystymasi ir metabolizma. Branduolio forma gali buti ivairi, taciau daznai tai yra rutuliskas kunas, kurio skersmuo 5-10 µm. meristeminese lastelese jis daznai uzima apie 75% turio; taciau, lastelei augant ir diferencijuojantis, branduoliui tenka vis mazesne jos turio dalis. Pagrindiniai cheminiai branduolio komponentai yra nukleinu rugstis (DNR, RNR) ir baltymai.
Branduolyje gludi lasteles valdomasis aparatas. Jo sudeties esmine dalis yra chromatininis tinklelis, sudarytas is nukleoproteidu, t.y dezoksiribonukleino ruugsties ir baltymu. Lastelei nesidalijant, ta tinkleli pro optini mikroskopa sunku iziureti, nes jo gijos yra labia plonos. Bet kariokinezes pirmosios fazes metu tos gijos sustoreja ir atrodo kaip siulu rezginys. Veliau chromatininiu siulu rezginys diferencijuojasi i chromosomas. Kiekviena chromosoma yra sudaryta is daugybes genu, tvarkingai issidesciusiu isilgai jos. Genai – tai paveldimumo informacijos nesejai. Jie sudaryti is dezoksiribonukleino rugsties (DNR) molekuliu, turinciu dvigubos spirales forma, o toje spiraleje svarbi nukleotidu (jos nareliu) eiles tvarka. DNR nukleotidai yra sudaryti is kurios noors purino arba pirimido bazes, dezoksiribozes ir fosforo rugsties. Chromosomu sudetin ieina ir baltymai; tai daugiausia sarminiai baltymai: protaminai ir histonai. Taciau A. belozerskis rado augaliniu lasteliu branduoliuose nemazai ir rugsciuju baltymu(globulinu)
Yra branduolyje ir ribonukleino rugsties (RNR), kuri cia sintetinama, o

paskui iseina is branduolio pro jo apvalkalelio angeles i citoplazma, o ten isijungia daugiausia i ribosomu sudeti. Skirtumas tarp DNR ir RNR yra tas, kad DNR is pirimidino baziu turi timina ir citozina, kartais dar metilcitozina, o RNR – uracila ir citozina. Is cukru DNR sudetin dar ieina dezoksiriboze, o RNR sudetin – riboze.
Dnr kiekis branduoliuose is esmes yra pastovus bet jis priklauso dukart daugiau, tetraploidiniuose – keturiskart daugiau, negu haploidiniuose. Tuo tarpu RNR kiekis branduolyje labai nevienodas – jis priklauso nuo maisto kiekio, audinio tipo ir lasteliu fiziologines bukles. Tuo paciu ivairuoja RNR ir DNR santykis.
Branduolyje dar yra lipidu ir fermentu. Auksciau minetu medziagu augaliniu lasteliu branduoliuose vidutiniskai yra tiek: baltymu 50-80%, DNR 4-14%, RNR .5-10%, lipidu 8-12% sausu medziagu kiekio.
Branduoliuose yra nukleino apykaita vykdanciu fermentu. Iss kvepavimo fermentu rasta tik glikoze vykdanciu, taigi branduolys gauna energija anaeorobiniu budu ( be O2). Is hidrolitiniu fermentu branduoliuose yra sarmines fosfatazes. Is baltymu sintezeje dalyvaujanciu fermentu branduolyje rasta daugumos amino rugsciu aktyvatoriu. Taigi branduolys yra labai aktyvus lasteles medziagu apykaitoje. Nuo branduolio priklauso esminiu protoplazmos komponentu (baltymu ir nukleino rugsciu) sinteze, lasteles augimas ir netgi jos sieneles susidarymas.

Branduolelis

Branduolelis – tai branduolio vidaus sritis, kur susidaro ribosomines subdaleles. Branduolyje buna vienas ar keli, dazniausiai sferiski branduoleliai. Skirtingai negu citoplazmos organoidai, branduolelis ne

eturi membranos. Jo sudetyje yra daug baltymu (sudaro daugiau kaip 80%) ir apie 15% RNR (daugiausia rRNR). Branduolelio struktura nepastovi: jis dezintegruojasi prasidejus mitozei ir vel susidaro jai baigiantis. Jam susidaryti padeda tam tikros vienos ar keliu chromosomu sritys (vadinamuos branduolelio organizatoriais), kuriu DNR turi rRNR genu. Sios sritys chromatino siulu pavidalo, aptinkamos ir susiformavusiame branduolelyje.tai i branduolelio sudeti ieina ir DNR.
Branduolelyje elektronines mikroskopijos metodu galima isskirti tankia, plausine cintrine zona ir ja supancia ne tokia tankia sriti. Pastaroji susideda is 15nm skersmens granuliniu komponentu, primenanciu chromosomu subdaleles. Manoma, kad juos sudaro brandziausi ribosominiu subdaleliu pirmtakai. Centrine branduolelio zona turi DNR – baltyminiu kompleksu; tai chromosomu sritys, vadinamos branduolelio organizatoriais (dalyvauja susidarant branduoleliams). Cia vyksta rRNR genu transkripcija ir sintetinasi triju sedimentacijos koeficientu (28S, 18S ir 5,8S) rRNR molekules. I ribosomu sudeti ieinanti 5S-RNR sintetinasi nebranduolelineje branduolio srityje. Be to, tarp branduolelio plausiniu komponentu galima aptikti plonu (5nm skersmens) ribonukleoproteininiu fibrilu, kurios yra RNR-transkriptai.
Branduoleloio matmenys ir struktura rodo funkcini aktyvuma, kuris ivairiu lasteliu labai varijuoje, taip pat gali kisti kiekvienoje lasteleje. Pavyzdziui, ramybes busenos augalo lasteliu branduoleliai labai mazi, taciau intensyviai baltymus sintetinanciu lasteliu jie gali uzimti 25% branduolio turio. Branduolelio matmenu pokyciai daugiausiai susije su granulinio komponento dalies padidejimu arba sumazejimu.
Taigi branduolelis – labai sv
varbi branduolio sritis. Cia sintetinasi dauguma rRNR, ir susidaro ribosomines subdaleles. Taciau i ju sudeti ieinantys baltymai transportuojami is citoplazmos.

Branduolio apvakalelis

Branduolio aovalkalelis jis sudarytas is dvieju membranu, tarp kuriu yra 20-40 nm plocio ertme, vadinama perinuklarine ertme. Branduolio apvalkalelio isorine membrana sudaro isgaubtas, kurios pereina I endoplazminio tinklo membrana. Taigi isorine membrana su endoplazminio tinklo membrana apribota endoplazminio tinklo ertme susisiekia su perinuklearine ertme. Daznai prie isorines branduolio apvalkalelio membranos (is citoplazmos puses) buna prisitvirtinusios funkcionuojancios ribosomos. Del visu siu ypatumu perinuklearine ertme, kartu su branduolio apvalkalelio isorine membrana, laikoma specializuotu endoplazminio tinklo skyriumi.
Is nukleoplazmos puses prie branduolio apvalkalelio vidines membranos prigludes tankus baltyminiu fibrilu sluoksnis, vadinamas fibriline (arab branduoline) lamina (plokstele).ji yra branduolio apvalkalelio strukturos karkasas.taigi lamina palaiko branduolio forma. Lamina kontaktuoja ne tik su membrane, bet ir su chromatinu. Ji turi vietu, kur specifiskai sujungiamas chromatinas. Nuo to tam tikru mastu priklauso chromatino issidestymas branduolyje. Be to, manoma, kad lamina atsakinga uz branduolio apvalkalelio dezintegracija ir reorganizacija mitozeje.
Abi branduolio apvalkalelio membranos tam tikrais vienetais jungiasi sudarydamos kanalus (30-10nm skersmens), vadinamus branduolio poromis. Jos apsuptos stambiomis ziedinemis strukturomis (ju vidinis skersmuo apie 80nm), vadinamomis branduolio poru kompleksais. Jie visi turi granuline struktura. Poros kempleksa sudaro trys eiles baltyminiu granuliu (po 8

kiekvienoje eileje), kurios ratu issidesciusios palei poros kanalo riba. Poros centre daznai galima matyti centrine granule, kuri galbut yra poros komplekso sudetine dalis.
Aukstesniuju augalu lasteliu struktura nepastovi, jis suyra branduolio dalijimosi pradzioje ir vel susidaro jam pasidalijus is endoplazminio tinklo cisternu ir suirusio branduolio apvalkalelio fragmentu. Manoma, kad jo formavimuisi svarbi yra lamina. Branduolio apvalkalelio membranu pavirsius gali padideti del rysio su endoplazminio tinklo membrane; galimas ir priesingas reiskinys. Taigi del branduolio apvalkalelio rysio su endoplazminio tinklo membrana branduolio turis gali padideti arba sumazeti.

Chromatinas

Si branduolio struktura sudaryta is labai plonu siulu, kuriu pagrindiniai komponentai – DNR ir baltymai. I chromatino sudeti ieinantys baltymai skirstomi i dvi klases: histonai ir nehistoniniai baltymai. Yra penkiu tipu histonai, kurie skirstomi i dvi grupes. Pirmajai grupei priklauso vadinamieji nukleosominiai hostonai, kurie zymimi: H2A, H2B, H3 ir H4, o antrajai – H1 histonai, kuriu kiekvienoje lasteleje buna keli artimi porusiai. Manoma, kad histonai visada ir tvirtai susijunge su DNR. Nehistoniniu baltymu klasei priklauso simtai baltymu, atliekanciu ivairias funkcijas (fermentine, strukturine irk t.). DNR kompleksas su visais su ja asocijuotais baltymais vadinamas chromatinu.
Nesidalijanciame (interfaziniame) branduolyje chromatinas sudaro tinkle ir yra metaboliskai aktyvus,- jame vyksta DNR replikacija ir jos transkripcija i RNR. Taciau transkripcijoje dalyvauja tik euchromatinas. Sios busenos branduolys perduoda genetine informacija (iRNR pavidalu) i citoplazma. Prasidejus mitozei, chromatinas kondensuojasi i diskretinius lazdeles pavidalo kunelius, vadinamus chromosomomis, o branduolys atlieka genetines informacijos paskyrstymo tarp dukteriniu lasteliu funkcija.
Tiriant chromatino struktura, 1974 m. buvo nustatytas jo pagrindinis jo strukturos vienetas – nukleosoma. Tai disko pavidalo dezoksiribonukleoproteinine dalele, kurius skersmuo 11 nm. Nukleosoma sudaryta is DNR segmento ir 8 nukleosominiu histonu molekuliu (kiekviena po 2 molekules). Histonu oktomeras sudaro nukleosomos serdi, aplink kuria beiveik du kartus apsisuka dvigrandines DNR fragmentas. Nukleosomos viena nuo kitos atskirtos laisvos DNR sritimis, kurios vadinamos linkerine DNR. Taip intaktiniame chromatine DNR siulo pavidalu tesiasi nuo vienos nukleosomos prie kitos. Elektroninese mikrofotografijose nukleosominis siulas panasus i karoliuku siula.
Kadangi gyvojoje lasteleje chromatinas yra kondensuotas, tai manoma, kad jame nukleosominis siulas nebuna tiesus, o sudaro kompaktiskas specifines strukturas, kurias suformuoti padeda H1 histonai ir daug pagalbiniu baltymu. Taigi is nukleosomu susidaro strukturos, liamencios dar kompaktiskesni chromatina.

Leave a Comment