Nelytinis ir lytinis dauginimasis
TURINYS
1. Įvadas………………………………………………………….………..12. Augalų dauginimasis…………………………………………………..12.1 Žiedinių augalų dauginimasis……………………………………..12.1.1 Žiedas……………………………………………………………12.1.2 Žiedadulkių patekimas ant purkos………………………………22.1.3 Gametų susiliejimas…………………………………………….22.1.4 Sėklų išplitimas…………………………………………………23. Gyvūnų dauginimasis………………………………………………….34. Žmogaus dauginimasis…………………………………………….…..5 4.1Vyro lytiniai organai…………………………………………..…….5 4.2 Moters lytiniai organai………………………………………………7 4.3 Žmonių vaisingumas…………………………………………..……82. Ląstelių dalijimasis…………………………………………………….9 2.1 Prokariotų ląstelių dalijimasis………………………………………9 2.2 Eukariotų chromosomos ir ląstelės ciklas…………………………..9 2.3 Eukariotų ląstelių dalijimasis………………………………………103. Mejozė ir lytinis dauginimasis……………………………………….12 3.1 Chromosomų skaičiaus dvigubėjimas……………………………..12 3.2 Kaip vykstamejozė…………………………………………………13 3.2.1 Mejozės fazės………………………………………………..14 3.2.2 Mejozės svarba………………………………………………14 3.3 Biologinis lytinio dauginimosi vaidmuo…………………………..15
1. Įvadas
Nelytiniam dauginimuisi reikia tik vieno organizmo. Nelytiniam dauginimuisi nereikia lytinių ląstelių, pvz., spermatozoidų ir kiaušialąsčių – palikuonis turi tuos pačius požymius kaip ir vienintelis tėvas. Taip pasidauginęs organizmas palieka tikslias savo kopijas. Tėvo prisitaikymas išgyventi yra be pakitimų perduodamas palikuoniui ir tai gali būti pranašumas, jei aplinka nekinta. Nelytiniam dauginimuisi neriekia eikvoti energijos partneriui susirasti. Įmanoma labai greitai palikti daugybę palikuonių. Tai leidžia organizmams veiksmingai išnaudoti palankias aplinkybes. Tačiau lyčių buvimas svarbus biologine prasme. Beveik visi organizmai gali daugintis lytiškai – netgi tie, kurie dauginasi ir nelytiniu būdu. Lytinis dauginimasis priklauso nuo tam tikrų ląstelių, vadinamų gametomis. Dvi gametos, paprastai po vieną iš tėvų, jungiasi tarpusavyje ir susidaro zigota. Tai naujo individo pirmoji ląstelė. Kai kurie gyvūnai ir daugelis augalų yra hermafroditai. Tai reiškia, jog tame pačiame individe susidaro ir vyriškų, ir moteriškų gametų. Lytiniam dauginimuisi reikia dviejų tėvų: vieno kiaušialąstė yra apvaisinama kito spermatozoidu. Lytinio dauginimosi privalumas yra tas , kad gimę palikuonys nėra tiksli nė vieno iš jų kopija. Bet lytinis dauginimasis labiau priklauso nuo dviejų skirtingų gametų, o ne nuo dviejų skirtingų individų. 1 Lytinis dauginimasis paprastai yra sudėtingesnis už nelytinį. Jam reikia gametų, ir dažniausiai būna mažiau palikuonių. Taigi kai kurie iš šių palikuonių bus geriau prisitaikę prie aplinkos negu kiti palikuoniai ar tėvai. Po daugybės kartų tokie nedideli skirtumai gali susikaupti populiacijoje ir ši jau gerokai skirsis nuo kitų. Kartais, spaudžiama vienos rūšies individų gausos vienoje vietovėje, dalis populiacijos priverčiama užimti naujas vietoves. Taip padidėja galimybė išsivystyti naujo tipo organizmams, nes populiacija skyla į dvi ar daugiau atskirų grupių. Dauginimosi dėka didėja:• skaičius;• išplitimas (susijęs su apsigyvenimu naujose vietose);• įvairovė (tik lytinio dauginimosi atveju).2
2.Augalų dauginimasis
1.1 Žiedinių augalų dauginimasis
Žiediniai augalai yra labiausiai klestinti augalų grupė. Tai tie augalai, kurie turi tikrus žiedus ir subrandina sėklas su tvirta apsaugine danga. Šios prisitaikymo priemonės leidžia žiediniams augalams lytiškai daugintis nesant aplinkoje vandens. Lytiškai besidauginantys žiediniai augalai:• subrandina vyriškas ir moteriškas gametas;• pasikeičia gametomis tarp žiedų;• sulieja gametas, kad susidarytų zigota;• duoda sėklų, kurios apsaugo gemalą nuo išdžiūvimo ir aprūpina naują augalą maisto medžiagomis;• išplatina sėklas naujuose plotuose. 3
1Gareth Price / jane Taylor. Biologija. V., 1999, p.144.2,3Gareth Price / jane Taylor. Biologija. V., 1999, p.146.
1
2.1.1 Žiedas
Visų žiedų sandara iš esmės panaši. Žiede ant trumpo žiedkočio viena virš kitos prisitvirtinusios struktūros yra išsidėsčiusios spirale arba atskirais apskritimais. Žiedo vyriškoji dalisyra kuokeliai. Jų gali būti nuo keleto iki šimto. Kiekvieną kuokelį sudaro dvi dalys – dulkinė ir kotelis.Žiedinių augalų žiedadulkėse yra dvi vyriškosios gametos. Žiedadulkės vystosi dulkinių dulkializdžiuose. Dulkializdžių vidinio sluoksnio ląstelės dalijasi mejozės būdu ir iš kiekvienos susidaro po keturias ląsteles. Kiekviena ši ląstelė virsta žiedadulke. Žiedadulkei bręstant, susidaro storas išorinis apvalkalėlis, viduje saugantis vyriškas gametas. Kai visos žiedadulkės subręsta, dulkinė praplyšta ir jos išbyra.Piestelė yra moteriškoji žiedo dalis, kurioje susidaro moteriškosios gametos. Piestelė sudaryta iš mezginės, liemenėlio ir purkos. Purka yra ta piestelės dalis, kuri surenka žiedadulkes.Mezginė primena tuščiavidurį maišelį, saugantį moteriškąsias gametas nuo išdžiūvimo. Mezginėje yra vienas ar daugiau sėklapradžių, o kiekviename sėklapradyje mejozės būdu susidaro po vieną gametą. Gemaliniame maišelyje yra branduolys, kuriam susiliejus su žiedadulkės spermio branduoliu, susidaro zigota – pirmoji būsimo organizmo ląstelė.
2.1.2 Žiedadulkių patekimas ant purkos
Skirtingi augalai pagal pateiktą pagrindinį modelį išaugina labai įvairios išvaizdos žiedus. Jie turi prisitaikymo savybių, kurios susijusios u apdulkinimo būdu. Apdulkinimas – tai Žiedadulkių pernešimas nuo vieno augalo kuokelio ant kito augalo purkos. Daugelis augalų yra apdulkinami vabzdžių arba vėjo.Kryžminio apdulkinimo atveju vieno augalo žiedadulkės pernešamos ant kito augalo purkos. Tačiau augalai gali formuoti tiek vyriškas, tiek moteriškas gametas ir to paties augalo žiedadulkės gali apdulkinti savo purką. Tai vadinama savidulka. Daugelis Žiedinių augalų visaip bando išvengti savidulkos.
2.1.3 Gametų susiliejimas
Apdulkinimo metu žiedadulkės pernešamos nuo dulkinės ant purkos. Kai spermis susilieja su kiaušialąste, esančia gemaliniame maišelyje, įvyksta apvaisinimas. Kad žiedadulkė nuo purkos viršūnėlės galėtų patekti į gemalinį maišelį, ji sudygsta išleisdama ploną vamzdelį, vadinamą dulkiadaigiu.Zigota sparčiai vystosi, kol susidaro gemalas, kuris turi būti apsaugotas nuo išdžiūvimo. Augalo gemalas turi audinių, iš kurių susiformuos šaknys, stiebas ir lapeliai, kai tik sėkla ims dygti. Dygimo procesas paprastai nevyksta, kol ji dar būna prisitvirtinusi motininiame augale. Sakoma, jog gemalas yra ramybės būsenos. Žiediniai augalai išaugina sėklas, kurios apsaugo gemalus. Sėklos dažnai turi maisto medžiagų atsargų, kurios kaupiamos audinyje, vadinamame endospermu. Sėklos išsivysto iš sėklapradžių. Mezginės sienelė taip pat vystosi ir formuoja vaisių.4
2.1.5 Sėklų išplitimas
Nuo augalo ant žemės paviršiaus nukritusios sėklos galėtų sudygti. Iš jų išaugti nauji augalai, kurie konkuruotų su motininiu augalu, ir tai galbūt jiems neišeitų į gera. Dėl šios priežasties
4Gareth Price / jane Taylor. Biologija. V., 1999, p.147 – 149.
2 augalai linkę platinti savo sėklas naujuose plotuose. Augalų sėklas platina vėjas, paukščiai, gyvūnai ir žmonės.5
2. Gyvūnų dauginimasis
Visi organizmai palieka palikuonių, kurie galų gale konkuruos su savo tėvais dėl maisto, vandens ir gyvybinės erdvės. Gyvūnui netgi vienam jaunikliui išauginti reikia išeikvoti daugybę energijos. Gyvūnas turi pasiruošti daugintis, susirasti partnerį, rūpintis gimusiu jaunikliu, kol pastarasis tampa nepriklausomas. Augdamas organizmas sensta. Jo ląstelių pažeidimai po kiekvieno pasidalijimo vis kaupiasi, taigi, kuo organizmai senesni, tuo prasčiau juose atliekamos įvairios funkcijos, palyginti su jaunais. Siekdamas perduoti savo genetinius požymius jaunesniems, veiksmingiems kitos kartos individams, suaugęs organizmas prieš mirdamas turi pasidauginti.Daugybė skirtingų būdų, kuriais gyvūnai dauginasi, gali būti suskirstyti į lytinį ir nelytinį dauginimąsi. Dauginantis nelytiškai, yra tik vienas tėvas, o dauginantis lytiškai – du tėvai. Ilgai buvo tikima, kad tarp žinduolių nelytinis dauginimasis yra neįmanomas, tačiau tai netiesa, laboratorijoje buvo klonuotas žinduolis. Klonavimas atliekamas laboratorijoje ir įprastomis sąlygomis tai nevyksta.6 Nelytinis ir lytinis dauginimasis. Gyvūnai dauginasi įvairiai ir kai kurie jų derina nelytinį ir lytinį dauginimąsi. Duobagyviai, pvz., hidros, dauginasi pumpuruodami. Pumpuruojant naujas individas atsiranda kaip tėvinio organizmo išauga (pumpuras) . Kiti duobagyviai turi dvi diploidines kartas. Obelia – tai į hidrą panašių polipų kolonija. Polipo stadijos duobagyviai yra sėslūs ir pumpuravimo būdu gamina diploidinius medūzoidus. Medūzoido stadijos duobagyviai primena tikrąją medūzą, yra judrūs, gamina haploidines kiaušialąstes ir spermatozoidus. Rūšį išplatina judrūs medūzoidai. Daug plokščiųjų kirmėlių gali dalytis pusiau ir iš kiekvienos pusės regeneruoja vienas individas. Regeneracijos lydimą fragmentaciją taip pat matome pinčių ir dygiaodžių tarpe. Jūrų žvaigždė supjaustyta į gabalus nežūva – iš kiekvieno gabalo išauga naujas gyvūnas.Keletas plokščiųjų kirmėlių, apvaliųjų kirmėlių, vėžiagyvių, žieduotojų kimėlių, vabzdžių žuvų ir driežų rūšių sugeba daugintis partenogeneziškai. Partenogenezė – lytinio dauginimosi atmaina, kai individas išsivysto iš neapvaisintos kiaušialąstės. Bičių motinėlė gali dėti apvaisintus arba neapvaisintus kiaušinius. Iš apvaisintų kiaušinių išsivysto diploidinės patelės, vadinamos bitėmis darbininkėmis, o iš neapvaisintų kiaušinių išsivysto haploidiniai patinai, vadinami tranais.Lytinio dauginimosi metu paprastai vieno iš tėvų kiaušialąstę apvaisina kito spermatozoidus. Netgi tarp sliekų vyksta kryžminis apvaisinimas. Todėl palikuonių genų rinkinys skiriasi nuo abiejų tėvų. Taip pat vyksta pakaitinis hermafroditizmas ir lyties pakeitimas. Kai kurioms koralinių rifų žuvų rūšims būdingi kamerai, kuriuos sudaro vienas patinas ir kelios patelės. Jei patinas žūva, juo pavirsta didžiausia patelė.Dauginimosi organai yra pirminiai arba pridėtiniai. Lytiškai besidauginantys gyvūnai paprastai turi pirminius lytinius organus, kurie gamina lytines ląsteles, ir pridėtinius organus lytinėms ląstelėms saugoti ir pernešti. Gyvūnai lytines ląsteles paprastai gamina specializuotuose organuose, vadinamuose lytiniais organais, arba gonadomis. Išimtimi iš šios taisyklės pintys. Kitų tipų gyvūnų lytiniai organai yra pastovūs. Lytinėms liaukoms priklauso spermatozoidus gaminančios sėklidės ir kiaušialąstes gaminančios kiaušidės. Kiaušialąstės ir spermatozoidai atsiranda iš užuomazginių ląstelių, kurios šiam tikslui specializuojasi jau ankstyvoje fazėje. Kitos lytinių liaukų ląstelės palaiko ir maitina besivystančias lytines ląsteles arba gamina hormonus, būtinus dauginimosi procesui. Dar yra papildomi organai – latakai ir kaupyklos, kurios padeda lytinėms ląstelėms susijungti.
5Gareth Price / jane Taylor. Biologija. V., 1999, p.150.6Sylvia S. Mader. Biologija. V. II d., 1999, p.529.
3
Lytinis susijungimas vadinamas kopuliacija. Jis padeda partneriui, paprastai – patelei, priimti spermą. Sliekai kopuliacijos organo neturi, tačiau kiti gyvūnai tarp papildomų dauginimosi organų paprastai turi ir kopuliacijai skirtą organą. Sausumos gyvūnų patinai paprastai turi penį, skirtą spermai įvesti į patelės makštį. Vandeny gyvenantys gyvūnai taip pat turi kitokius kopuliacijos organus. Omarai ir vėžiai turi pakitusias plaukiojamąsias kojas, sepijos ir aštuonkojai naudoja čiuptuvą, rykliai turi modifikuotą pilvo peleką, kuriuo perduoda patelei paketą su sperma. Iš sausumos gyvūnų paukščiai paprastai neturi nei penio, nei makšties. Jiems būdinga kloaka – vieta, į kurią suteka virškinimo, šlapimo ir dauginimosi sistemų produktai. Patinas perduoda spermą patelei prispausdamas savo kloakos angą prie jos angos.Zigotos ir embriono apsauga. Daug vandens gyvūnų yra apvaisinami išoriškai; tai reiškia, kad kiaušialąstė ir spermatozoidai susitinka ne kūno viduje, o vandenyje. Sausumos gyvūnams labiau būdingas vidinis apvaisinimas, kai kiaušialąstės ir spermatozoidai susijungia patelės kūno viduje. Dauguma abiejų tipų gyvūnų padeda kiaušinius. Aptarkime vabzdžių gyvenimo ciklą. Jų kiaušiniai gaminasi kiaušidėse. Bręstant kiaušiniai padidėja, nes prie jų prisideda trynio. Trynys – tai atsarginis maistas, kurį sunaudos besivystantis embrionas. Po to, apsaugai nuo išdžiūvimo, kiaušiniai pasidengia luoba, susidedančia iš kelių baltymų ir vaško turinčios medžiagos sluoksnių. Viename kiaušinio gale lieka mažos skylutės spermatozoidams patekti. Kai kurie vabzdžiai turi specialų vidinį organą, kurį laiką po kopuliacijos išsaugantį spermą. Tai kiaušiniai, prieš padedant juos į išorinę aplinką, yra apvaisinami vidiniu būdu.
Vabzdžių lerva yra nepriklausoma gyvūno vystymosi stadija. Lervos stadijos metu gyvūnas gana dažnai skiriasi nuo suaugėlio savo išvaizda ir gyvenimo būdu. Kol tampa suaugėliu, lerva pati susiranda išgyvenimui reikalingo maisto. Kai kurie sausumos vabzdžiai praeina kelias lervines stadijas. Tada lerva tampa lėliuke. Lėliukę dengia sukietėjusi kutikulė ir ji dažnai būna kokone. Čia įvyksta metamorfozė ( žymus formos pasikeitimas). Po to pasirodo suaugėlis, kuris nuskrenda ieškotis partnerio ir daugintis. Kitų vabzdžių metamorfozė yra nepilna; lėliukės nebūna ir kiekviena iš kelių nimfos stadijų tampa vis labiau panaši į suaugėlį.Lervos stadija sutinkama ir daugelyje vandens organizmų. Dėl skirtingo gyvenimo būdo lervos stadijos gyvūnas gali naudoti kitus maisto šaltinius negu suaugėlis. Jūrų žvaigždės lerva paprasčiausiai prisitvirtina prie substrato ir po metamorfozės virsta spinduliškai simetriška jauna žvaigžde. Vėžiai lervos stadijos neturi, iš kiaušinių išsiritantys mažyčiai vėžiukai yra visai tokie pat, kaip ir suaugę vėžiai.Roplių, ypač paukščių trynio yra labai daug, nes neturi lervos stadijos. Pilnas vystymasis vyksta lukštu padengto kiaušinio viduje.jame yra gemalo poreikiams būtini ekstraembrioniniai dangalai. Išorėje esanti membrana – chorionas – yra tuoj pat po lukšto ir dalyvauja dujų apykaitoje. Amnionas apie gemalą sudaro vandens pilną maišelį, užtikrinantį, kad gemalas neišdžius. Trynio maišelyje yra gemalą maitinantis trynys, o alantojyje kaupiasi azotinės atliekos. Gyvūnai, kurių kiaušiniai padengti lukštu, yra žymiai geriau prisitaikę gyventi sausumoje. Paukščiai labai rūpinasi savo kiaušiniais, o ką tik išsiritę iš kiaušinių paukščiukai turi būti maitinami, kol ima skraidyti ir patys ieškotis maisto. Kai kurie gyvūnai elgiasi kitaip. Jie kiaušinių nededa ir neperi, nes jie yra gyvagimdžiai. Tai reiškia, kad kiaušiniai iki jauniklių išsiritimo būna kūne. Iš jų išeina pilnai išsivystęs jauniklis, kurio gyvenimo būdas toks pat kaip ir tėvų. Austrės kiaušinius laiko mantijos ertmėje, jūrų arkliukų patinai turi specialią perėjimo sterblę, kurioje ir vystosi kiaušiniai. Juostuotosios gyvatės, žalčiai ir barškuolės kiaušinius išlaiko kūne iki išsiritant jaunikliams.Kitiems gyvūnams, daugiausia žinduoliams, būdingas vidinis apvaisinimas – jie yra gyvavedžiai. Jaunikliui gimus, jo vystymuisi reikalingą maistą teikia motina. Gyvavedystė rodo didžiausią rūpinimąsi zigota ir gemalu. Lytiškai besidauginantys gyvūnai savo lytinių ląstelių susitikimą užtikrina įvairiausiais būdais. Vandens gyvūnai, kurių apvaisinimas išorinis, kiaušinius į vandenį išleidžia tik tam tikru laiku. Vienas iš aplinkos signalų turbūt yra mėnulio ciklas. Kiekvieną mėnesį Mėnulis priartėja prie4žemės ir potvynis pasidaro kiek didesnis. Vandens gyvūnai, galintys pajusti šį pokytį, gali tuo metu išleisti savo lytines ląsteles.Sausumos gyvūnų dauginimosi ciklai dažnai yra susiję su dienos ilgio pokyčiais. Dienos ilgis neklystamai nurodo tinkamą laiką dauginimuisi ir migravimui į tolimas vietas. Buvo stebima, kaip rudenį besidauginantys gyvūnai gali būti paskatinti daugintis pavasarį, jeigu jiems dirbtinai sutrumpinama diena.Kopuliuojantys gyvūnai turi tuoktuvinius ritualus – specifinį poravimosi elgesį, padedantį lytims suartėti. Šie ritualai vyksta tarp tos pačios rūšies individų ir mažina jų elgesio agresyvumą. Elgesys taip pat sukelia hormoninį atsaką, kuris paruošia kūną sėkmingam dauginimuisi. Dauginimosi sėkmė vertinama skaičiumi vislių palikuonių, kuriuos individas palieka kitai kartai.7
3. Žmogaus dauginimasis
Žinduolių, tarp jų ir žmogaus, gyvenimo cikle vyksta ir mejozė ir mitozė. Vyriškosios lyties organizmuose mejozė reikalinga spermatogenezei, vyriškomis lytinėmis ląstelėmis – spermatozoidams – susidaryti. Ji vyksta sėklidėse. Moteriškos lyties organizmų kiaušidėse oogenezė. Irgi vyksta mejozės dėka. Jos metu susidaro kiaušialąstės. Spermatozoidas ir kiaušialąstė susilieja, susidaro zigota, kuri toliau dalijasi mitoziškai daug kartų, kol išsivysto vaisius. Po gimimo dėl mitozės kūdikis auga, o vėliau jo organizme atsinaujina susidėvėjusios audinių ląstelės.8
1.2.1 Vyro dauginimosi organai
Vyriškieji lytiniai organai yra porinės sėklidės, kurios kabo kapšelyje esančiuose kapšelio maišeliuose. Sėklidžių vystymasis prasideda joms esant pilvo ertmėje, tačiau vystymosi eigoje jos nusileidžia į kapšelio maišelius. Jei sėklidės nenusileidžia, o vyras negydomas hormonais arba neoperuojamas, jis tampa sterilus (negalintis turėti palikuonių). Sterilumas atsiranda todėl, kad normali sperma gaminasi, kai kūno temperatūra yra 1 – 1,5 0 C žemesnė už kūno temperatūrą.Sėklidėse susidarę spermatozoidai subręsta sėklidžių prielipuose, kurie susideda iš glaudžiai susuktų vamzdelių, esančių tuoj pat už sėklidžių. Atrodo, jog subrendimas būtinas tam, kad spermatozoidai galėtų judėti kiaušialąstės link. Kai spermatozoidai subręsta, raumenų susitraukimais jie nuvaromi į sėklinius latakus. Spermatozoidai saugomi ir prielipuose, ir sėkliniuose latakuose. Vyrui lytiškai susijaudinus, sperma patenka į šlaplę, kurios dalis yra varpoje.Varpa yra cilindro formos organas, paprastai kabantis kapšelio priekyje. Trys cilindrinių, standėjančių akytkūnių juostos su išsiplečiančiomis ertmėmis kraujui tęsiasi per varpos šaknį. Lytinio susijaudinimo metu nerviniai refleksai padidina arterinio kraujo pritekėjimą į varpą. Šis padidintas kraujo pritekėjimas užpildo akytkūniuose esančias ertmes ir varpą, kuri normalioje būklėje yra minkšta, sukietėja ir padidėja. Šie pokyčiai vadinami erekcija. Jei varpa negali sukietėti, tai vadinama impotencija.
Sėkla yra riebus, balsvas skystis, kuriame yra spermatozoidų ir trijų liaukų išskyrų. Sėklinės pūslelės yra prie šlapimo pūslelės pagrindo. Kiekviena jungiasi prie sėklinių latakų ir sudaro sėklos išmetimo lataką, įsijungiantį į šlaplę. Spermatozoidams pereinant sėklinius latakus ir patenkant į sėklos išmetimo lataką, šios pūslelės išskiria riebų, tąsų skystį, kuriame yra spermatozoidų mitybai tinkamų maisto medžiagų. Tuoj po šlapimo pūsle yra prostata, kuri išskiria pienišką, šarmingą skystį. Manoma, kad šis skystis aktyvina spermatozoidus ar padidina jų judrumą. Vyresnių vyrų prostata gali padidėti ir užspausti šlaplę, apsunkindama šlapinimąsi. Prostatos yra dažniausia vėžinė liga. Kiek žemiau prostatos, abipus šlaplės, yra pora nedidelių liaukų, vadinamų varpos stormens7Sylvia S. Mader. Biologija. V. II d., 1999, p.530 – 532.8Sylvia S. Mader. Biologija. V. I d., 1999, p.164.
5liaukomis. Jų išskyros – tai tąsus skystis, pasižymintis tepalinėmis savybėmis. Per šlaplę šlapinimosi metu taip pat iš šlapimo pūslės teka šlapimas. Ejakuliacija. Jei lytinis susijaudinimas pasiekia aukščiausią tašką, po erekcijos seka ejakuliacija. Pirmoji ejakuliacijos fazė vadinama išsiskyrimu. Išsiskyrimo metu nugaros smegenų nervais per atitinkamų nervų skaidulas impulsai siunčiami į sėklidės prielipus ir sėklinius latakus. Vėliau sperma patenka į sėklos išmetimo lataką, į kurį sėklinės pūslelės, prostata ir varpos stormens liaukos išskiria savo sekretus. Tuo metu nuo varpos galo gali nutekėti nedidelis kiekis varpos stormens liaukų išskyrų. Kadangi jos yra gleivingos, tai manoma, kad jos gali palengvinti lytinį aktą, nes šiek tiek sutepa. Antrosios ejakuliacijos fazės, vadinamos išstūmimu, metu varpos pagrinde ir šlaplės sienelėje esančių raumenų ritmiški susitraukimai pliūpsniais išmeta sėklą pro šlaplės angą. Tie ritmiški susitraukimai yra atsipalaidavimo nuo ilgalaikės raumens įtampos (miotonijos) pavyzdys. Miotonija – tai antrasis svarbus seksualinis atsakas. Erekcija trunka tik ribotą laiką. Varpa vėl grįžta į normalią, suglebusią būklę. Po ejakuliacijos vyrui paprastai būna laiko tarpas, vadinamas refrakteriniu periodu. Jo metu stimuliacija erekcijos nesukelia. Sėklą iš varpos išmetantys susitraukimai yra dalis vyro orgazmo – fiziologinių ir psichinių pojūčių, vykstančių lytinio susijaudinimo metu.Sėklidės gamina spermatozoidus ir hormonus. Išilginiame sėklidės pjūvyje yra glaudžiai susisukusių sėklinių kanalėlių. Bendras vamzdelių ilgis siekia 250metrų. Sėklinio kanalėlio skerspjūvyje jis prikimštas ląstelių, kuriose vyksta spermatogenezė. Šiame procese vyksta mejozė. Čia yra trofinių ląstelių, kurios palaiko, maitina ir reguliuoja spermatogenines ląsteles.Subrendę spermatozoidai sudaryti iš trijų skirtingų dalių: galvutės, vidurinės dalies ir uodegėlės. Vidurinėje dalyje ir uodegėlėje randami mikrovamzdeliai, išsidėstę blakstienėlėms ir žiuželiams būdingu 9+2 deriniu. Vidurinėje dalyje apie mikrovamzdelius yra apsivyniojusios mitochondrijos, teikiančios judėjimui reikalingos energijos. Galvutėje esantį branduolį dengia akrosoma – dangtelis, kuriame yra įsiskverbimui į kiaušialąstes reikalingų fermentų. Žmogaus kiaušialąstę supa keli ląstelių sluoksniai ir stora membrana – taigi akrosomos fermentų vaidmuo yra svarbus, nes jie padeda spermatozoidui pasiekti kiaušialąstės paviršių. Ejakuliacijos metu išskirtoje normalaus vyro spermoje būni keli šimtai milijonų spermatozoidų. Mažiau nei šimtas spermatozoidų priartėja prie kiaušialąstės, bet į ją paprastai prasiskverbia tik vienas spermatozoidas.Vyro organizme vyksta hormoninė reguliacija. Sėklidžių lytinę funkciją daugiausia kontroliuoja hipotalamas (pagumburis). Jis gamina gonadotropinį – skatinantį hormoną (GnRH), kuris stimuliuoja priekinę hipofizės dalį, kur gaminasi gonadotroiniai hormonai. Tiek vyrų, tiek moterų organizme būna du gonadotropiniai hormonai – folikulus stimuliuojantis hormonas (FSH) ir liuteinizuojantis hormonas (LH). FSH vyro organizme skatina sėkliniuose kanalėliuose vykstančią spermatogenezę. Juose taip pat išskiriamas hormonas inhibinas.Vyrų organizme LH kartais vadinamas intersticines ląsteles stimuliuojančiu hormonu (ICSH), nes jis kontroliuoja androgeno testosterono gamybą intersticinėse ląstelėse, kurios yra išsimėčiusios tarp sėklinių kanalėlių. Visi šie hormonai yra neigiamame grįžtamajame ryšyje, palaikančiame gana pastovią spermatozoidų ir testosterono gamybą.Testosteronas yra vyriškasis lytinis hormonas. Testosteronas yra pagrindinis vyriškasis lytinis hormonas. Jis yra būtinas, kad normaliai išsivystytų bei veiktų: sėklidės, sėklidės prielipas, sėkliniai latakai, sėklinės pūslelės, prostata, šlaplė, varpos stormens liaukos, varpa ir subręstų spermatozoidai.Testosteronas stimuliuoja ir palaiko vyro antrinius lytinius požymius, kurie išsivysto brendimo metu. Paprastai vyrai yra aukštesni už moteris, turi platesnius pečius, o jų kojos, lyginant su liemens ilgiu, yra ilgesnės. Storesnis vyrų balsas yra dėl to, kad jų gerklos didesnės, o balso stygos ilgesnės nei moterų, kadangi gerklų dalimi vadinamas Adomo obuolys vyrų yra labiau išsikišęs nei moterų. Nuo testosterono priklauso vyrų raumenų išsivystymas. Tai žinodami vyrai ir moterys raumenimis priauginti kartais vartoja testosteroną. Dėka testosterono vyrams išsivysto
6matomas veido ir krūtinės plaukuotumas, o kartais jis matomas ir ant kitų vietų. Testosteronas tai pat sukelia vyrams būdingą plaukų retėjimą ir lizdinį plikimą.9
1.2.2 Moters dauginimosi organai
Moters dauginimosi organams priklauso kiaušidės, kiaušintakiai, gimda ir makštis. Kiaušidės, kuriose kas mėnesį pasigamina antrinis oocitas, guli negiliose įdubose, esančiose abiejose dubens ertmės viršaus pusėse. Kiaušintakiai, dar vadinami gimdos ar Falopijaus latakais, tęsiasi nuo kiaušidžių į gimdą, tačiau prie kiaušidžių jie neprisitvirtina. Vietoj to kiaušintakiai turi piratiškus išsikišimus, vadinamus kiaušidės spurgais, kurie apgaubia kiaušides. Kai ovuliacijos metu oocitas išsilaisvina iš kiaušidės sprogusios pūslelės, jį paprastai veikia kiaušidės spurgus ir kiaušintakius išklojusios blakstienėlės ir jis patenka į kiaušintakius. Jei apvaisinimas įvyksta kiaušintakyje, besivystantis gemalas blakstienėlių judesių ir kiaušintakio raumenų susiraukimų lėtai varomas gimdos link. Gimda yra storasienis raumeninis organas, dydžiu ir forma primenantis apverstą kriaušę. Siaurasis gimdos galas yra vadinamas gimdos kakleliu. Gemalo vystymasis tęsiasi jam įsitvirtinus gimdos gleivinėje. Maža angelė gimdos kaklelyje atsiveria į makštį. Makštis yra 450 kampu atgal pakrypęs vamzdis. Gleivėtos makšties sienelės yra raukšlėtos ir gali išsitempti. Tai ypač svarbu tada, kai makštis tampa gimdymo taku. Tas taip pat palengvina lytinį aktą, kai kopuliacijos metu į makštį patenka varpa.
Išoriniai lytiniai moters organai bendrai dar vadinami vulva. Gakta ir dvi odos raukšlės – didžiosios lytinės lūpos bei mažosios lytinės lūpos yra abipus šlaplės ir makšties angų. Mažųjų lytinių lūpų susijungimo vietoje yra varputė (klitoris), kuris yra vyrų varpos homologas. Varputė turi akytkūnio kotą ir pupelės formos galutę. Varputėje yra daug jutiminių receptorių, todėl ji gali funkcionuoti kaip lytiškai jautrus organas. Moters orgazmas – tai nervinio ir raumeninio įtempimo lytinių organų srityje, makštyje ir gimdoje sumažėjimas.Kiaušidėse gaminasi oocitai ir hormonai. Kiaušidės pakaitomis gamina po vieną oocitą kas mėnesį. Patogumo dėlei šis oocitas yra vadinamas kiaušinėliu, arba kiaušialąste. Kiaušidžių ciklo metu jose taip pat gaminami moteriškieji lytiniai hormonai – estrogenai ir progesteronas.Kiaušidžių ciklas. Kiaušidėje yra daug pūslelių, vadinamų folikulais. Kiekviename folikule yra po oocitą. Gimimo metu moteris turi iki 2 milijonų folikulų, bet iki subrendimo jų skaičius sumažėja iki 300-400 tūkstančių. Tačiau subręsta ir išskiria oocitą tik mažas folikulų skaičius. Folikului bręstant, jis iš pirminio išsivysto į antrinį folikulą, o po to į Grafo pūslelę. Prasideda oogenezė, ir antriniame folikule būna antrinis oocitas su sumažintu chromosomų skaičiumi. Antriniame folikule antrinis oocitas yra nustumtas į vieną skysčio pripildytos ertmės šoną. Grafo pūslelėje ši skysčio pripildyta ertmė išauga taip, kad jos sienelės išsitempia už kiaušidės paviršiaus ribų ir sprogsta, išmesdamos skaidriąja zona ir folikulinėmis ląstelėmis apsuptą antrinį oocitą. Antrinio oocito išmetimas iš Grafo pūslelės vadinamas ovuliacija.Jei antrinį oocitą apvaisina spermatozoidas, oogenezė yra užbaigta. Tuo metu iš folikulo išsivysto geltonasis kūnas. Jei apvaisinimas ir nėštumas neįvyksta, maždaug po 10 dienų geltonkūnis pradeda irti. Kiaušidžių ciklą valdo gonadotropiniai hormonai – folikulą stimuliuojantis hormonas (FSH) ir liuteinizuojantis hormonas (LH). Gonadotropinių hormonų koncentracija nėra pastovi. Moters ciklo metu jie išskiriami nevienodai. Pirmojoje ciklo dalyje, arba folikulinėje fazėje, FSH skatina folikulo vystymąsi, o šis išskiria estrogenus. Estrogeno koncentracijai kraujyje išaugus, per atgalinio ryšio mechanizmą jis veikia FSH sekreciją hipofizės priekinėje dalyje ir taip pasibaigia folikulinė fazė.9Sylvia S. Mader. Biologija. V. II d., 1999, p.534 – 537.
7Manoma, kad didelė estrogeno koncentracija kraujyje taip pat priverčia hipotalamą staiga išskirti didelį GnRH kiekį. Tai sukelia LH gamybos piką hipofizės priekinėje dalyje ir 28 dienų ciklo keturioliktąją dieną įvyksta ovuliacija.Nustatyta, kad antrojoje kiaušidžių ciklo dalyje, arba liuteininėje (geltonojoje) fazėje, LH skatina geltonojo kūno vystymąsi. Geltonasis kūnas išskiria progesteroną. Progesteronas verčia gimdos gleivinę atsistatyti. Progesterono koncentracijai kraujyje išaugus, per atgalinio ryšio mechanizmą jis reguliuoja LH išskyrimą hipofizės priekinėje dalyje ir geltonasis kūnas ima degeneruoti. Liuteininei ciklo fazės daliai baigiantis prasideda mėnesinės. Gimdos ciklas. Moteriškieji lytiniai hormonai – estrogenai ir progesteronas – vykdo įvairias funkcijas. Šių hormonų poveikis gimdos gleivinei sukelia gimdoje įvairius pokyčius, vadinamus gimdos ciklu. 28 dienų ciklas gali būti skirstomas taip:• Per 1-5 dienas moteriškųjų lytinių hormonų koncentracija organizme yra žema. Tai priverčia gimdos gleivinę suirti, o jos kraujagysles – sutrūkinėti. Kraujingos išskyros, vadinamos mėnesinėmis, menstruacijų metu išteka per makštį. • Per 6-13 dienų didėjanti estrogenų gamyba kiaušidžių folikule verčia gimdos gleivinę storėti, joje išsivysto kraujagyslės ir liaukos. Tai vadinamoji gimdos ciklo proliferacinė fazė.• Ovuliacija paprastai įvyksta 28 dienų ciklo keturioliktą dieną.• 15-28 dieną geltonasis kūnas gamina daugiau progesterono. Tai verčia gimdos gleivinę padvigubėti, o gimdos liaukas subręsti ir pradėti išskirti riebias gleives. Ši fazė vadinama sekrecine gimdos ciklo faze. Gimdos gleivinė tampa pasirengusi priimti besivystantį gemalą. Jei nėštumas neprasideda, geltonasis kūnas suyra. Maža lytinių hormonų koncentracija moters organizme priverčia gimdos gleivinę atsiskirti. Prasideda mėnesinės. Dar kraujavimui tebevykstant, hipofizės priekinė dalis ima daugiau gaminti FSH ir prasideda naujo folikulo brendimas.10 Kas vykta po apvaisinimo. Jei apvaisinimas įvyksta, gemalas pradeda vystytis dar tebekeliaudamas kiaušintakiu į gimdą. Gimdos gleivinė yra pasirengusi priimti besivystantį gemalą, kuris prisitvirtina prie gleivinės praėjus kelioms dienoms po apvaisinimo. Iš gemalo ir motinos audinių susidaro placenta. Ji panaši į didelį, storą blyną. Joje vyksta dujų apykaita ir maisto medžiagų pernaša tarp motinos kraujo ir gemalo kraujo, nors pastarieji ir nesusimaišo. Pradžioje placenta gamina žmogaus chorioninį gonadotropiną (HCG), kuris palaiko geltonąjį kūną tol, kol placenta ima pati gaminti progesteroną ir estrogenus. Progesterono ir estrogenų poveikis yra dvejopas. Jie nutraukia hipofizės priekinės dalies veiklą, todėl nauji folikulai nesubręsta, o geltonasis kūnas darosi nebereikalingas. Nėštumo metu menstruacijų nebūna.
1.2.3 Žmonių vaisingumas
Dvi dažniausios moterų nevaisingumo priežastys yra kiaušintakių nepraeinamumas, ir ovuliacijos nebūvimas dėl per mažos kūno masės. Nevaisingumo priežastimi dar būna endometriozė, arba gimdos audinio išsiplėtimas už gimdos ribų. Jei kliūčių nėra, o kūno masė normali, moterims galima duoti iš nėščios moters šlapimo išskirto HCG kartu su HMG, išskirtu iš moterų, kurioms menopauzė jau pasibaigusi, šlapimo. Toks gydymas sukelia daugybines ovuliacijas, o kartais ir daugiavaisį nėštumą. Dažniausia vyrų sterilumo ir nevaisingumo priežastis yra per mažas spermatozoidų kiekis sėkloje. Prie to dar gali prisidėti ligos, radiacija, cheminiai mutagenai, per didelis karštis netoli sėklidžių ir psichotropinių vaistų vartojimas.
Jei negali turėti palikuonių įprastu būdu, sutuoktiniai dažnai ieško alternatyvių būdų. Tai dirbtinis apsėklinimas, apvaisinimas mėgintuvėlyje ir netikra motinystė.1110Sylvia S. Mader. Biologija. V. II d., 1999, p.538 – 541.11Sylvia S. Mader. Biologija. V. II d., 1999, p.542.
82. Ląstelių dalijimasis
Kaip atsiranda žmogus? Kiekvieno iš mūsų gyvybė prasidėjo nuo vienintelės ląstelės, kuri susidarė susiliejus kiaušialąstei ir spermatozoidui. Ir labai greitai, per devynis mėnesius, iš vienos ląstelės užaugome žmogučiais, turinčiais jau trilijonus ląstelių. Kaip tai atsitinka? Ląstelei dalijantis, iš vienos ląstelės susidaro daug ląstelių, todėl mūsų organizmas ėmė augti. Ląstelės dalijasi ir suaugusio žmogaus organizme, kai susidėvėjusius audinius reikia atnaujinti. Nurodymai ląstelėms kaip jos turi daugintis yra užprogramuoti genuose. Organizmui vystantis, šie genai visose ląstelėse įjungia dauginimosi programą. Tačiau, kai suaugame, dauguma ląstelių nebesidaugina. Kitos ląstelės dauginasi nuolatos, tačiau tik tos, kurios turi vis atsinaujinti. Kodėl suaugusio žmogaus organizme dauginasi ne visos ląstelės? Beje, kiekviena jų branduolyje turi visą genetinę informaciją apie organizmą. Jei baltymai funkcionuoja tinkamai, ląstelė dalijasi normaliai. Kai šių baltymų veikla sutrinka, organizmas gali susirgti vėžiu.12
2.1 Prokariotų ląstelių dalijimasis
Gerai žinomi prokariotai – bakterijos. Jos yra vienaląstės, neturi branduolio ir kitų organoidų, būdingų eukariotams. Prokariotai turi tik vieną chromosomą, kurioje yra ląstelės genetinė medžiaga kartu su baltymais. Eukariotų kiekvienos chromosomos komplekse tokių baltymų kur kas daugiau. Gerokai padidinta chromosoma atrodo kaip suraizgytas žiedas, viena vieta prisitvirtinęs prie ląstelės membranos vidinio paviršiaus. Chromosomos ilgis apie 1000 kartų didesnis už visos ląstelės ilgį – todėl ji turi būti sulankstyta.Dalijimasis. Dauginantis nelytiniu būdu pakanka vienintelės motininės ląstelės. Jos palikuonys – visiškai tokie pat kaip motininė ląstelė, nes abiejų ląstelių genų rinkiniai tokie pat. Prokariotai dauginasi nelytiniu būdu, jų ląstelėms dalijantis pusiau. Šis procesas vadinamas skilimu, arba dvinariu dalijimusi, nes susidaro dvi dukterinės ląstelės, abi tokios pat kaip buvusi motininė. Prieš dalijimą DNR padvigubėja – susidaro dvi chromosomos, prisijungusios prie plazminės membranos. Po to ląstelė ima tįsti į ilgį, nusitempdama po vieną chromosomą į būsimąsias naujas ląsteles. Kai ląstelės ilgis maždaug padvigubėja, plazminė membrana ima augti į vidinę pusę tol, kol susidaro sienelė, dalijanti buvusią ląstelę į dvi gana lygias dalis.13
2.2 Eukariotų chromosomos ir ląstelės ciklas
Eukariotų chromosomų DNR yra susijusi su įvairiausiais baltymais, iš jų su histonais, kurie svarbūs chromosomų susidarymui. Kol eukariotų ląstelė nesiruošia dalytis, jos branduojyje esanti DNR kartu su baltymais tėra plonų siūlų, vadinamų chromatinu, raizgalas. Ląstelei ruošiantis dalytis, chromatinas susisuka ir sutankėja, tada nesunku matyti atskiras chromosomas.***Kiekviena eukariotų rūšis turi jai būdingą chromosomų skaičių, kuris vadinamas visu arba diploidiniu (2n) chromosomų skaičiumi, arba rinkiniu.Diploidiniame chromosomų rinkinyje kiekviena chromosoma turi savo antrininkę. Per pus mažesnis neporinis chromosomų rinkinys vadinamas haploidiniu (n) chromosomų skaičiumi, arba rinkiniu. Jis nurodo, kiek yra skirtingų chromosomų. Daugelis gyvūnų haploidinį chromosomų rinkinį turi tik kiaušialąstėse ir spermatozoiduose.Eukariotų ląstelėms dalijantis, dalijasi ir jų branduoliai, o po to – ir ląstelės citoplazma. Somatinių ląstelių branduoliams būdinga mitozė – tai toks branduolio dalijimosi būdas, kai
12Sylvia S. Mader. Biologija. V. I d., 1999, p.147.13Sylvia S. Mader. Biologija. V. I d., 1999, p.148.
9išsaugomas nepakitęs chromosomų skaičius. 2n chromosomų skaičių turintis branduolys dalijasi, sudarydamas du branduolius, turinčius po tokį pat 2n rinkinį. Mitozinis branduolių dalijimasis būdingas augantiems ir besivystantiems daugialąsčiams organizmams. Prieš branduolio dalijimą padvigubėja DNR – kiekviena chromosoma tampa dviguba, sudaryta iš dviejų chromatidžių. Abi jos vadinamos seserinėmis chromatidėmis. Seserinės chromatidės genetiškai yra visiškai vienodos, t.y. turi tuos pačius genus. Jos yra sukibusios sąsmaukos vietoje, kuri vadinama centromera. Kai branduolys dalijasi, kiekviena seserinių chromatidžių pora ties centromera atsiskiria. Į dukterinių ląstelių branduolius patenka po vieną chromatidę. Iš jų susidaro chromosomos. Taigi kiekviena nauja ląstelė gauna tokias pačias chromosomas, kokias turėjo motininė ląstelė.Eukariotų ląstelės gyvenimo ciklas. XIXa. 8 dešimtmetyje mikroskopijos dėka buvo smulkiai aprašytas chromosomų judėjimas mitozės metu, bet nebuvo žinoma, kas dedasi ląstelėje, kai ji nesidalija. Kadangi akimi matomų dalykų tuo metu nebuvo pastebėta, todėl šis periodas ir pavadintas interfaze. Kai Xxa. 6 dešimtmetyje buvo nustatyta, kad interfazės metu padvigubėja DNR kiekis, pradėta vartoti ląstelės gyvenimo ciklo sąvoka. Ląstelės auga ir dalijasi cikliškai; šiame cikle išskiriamos 4 stadijos. Visa ląstelės dalijimosi stadija, įskaitant mitozę ir citokinezę, vadinama M stadija. DNR sintezės stadija, kurios metu padvigubėja šios rūgšties kiekis, vadinama S stadija. Jos metu taip pat yra sintetinami eukariotų baltymai, kurie drauge su DNR sudaro chromosomas. Visas ciklas turi dar dvi stadijas. Prieš S esanti stadija vadinama G1 stadija, o prieš m – G2 stadija. Pradžioje mažai buvo žinoma apie šias stadijas, dėl to jos ir buvo pavadintos G. Dabar jau žinoma, kad G1 stadijos metu ląstelė auga, joje daugėja organoidų. G2 stadijos metu vyksta įvairūs mejozei reikalingi paruošiamieji metaboliniai procesai. Interfazėje visada išskiriamos G1, S ir G2 stadijos.14
2.3 Eukariotų ląstelių dalijimasis
Mitozės metu susidaro verpstė, kuri padeda vienodai padalyti chromosomas abiem dukterinių ląstelių branduoliams. Jie gauna vienodus chromosomų rinkinius. Verpstės siūlai sudaryti iš mikrovamzdelių pluoštelių. Mikrovamzdeliai – tai tuščiaviduriai cilindrai, kurių yra citoplazmoje bei žiūželiuose ir cenriolėse. Mikrovamzdeliai yra yra sudaryti iš baltymų tubulinų. Mikrovamzdeliai susidaro, kai šie baltymai vienas su kitu jungiasi, o išnyksta, kai jie atsiskiria. Ląsrelės skeletą sudaro savotiškas tinklas iš tarpusavyje susijungusių skaidulų ir mikrovamzdelių, kurie ima irti vos pradėjus formuotis verpstei. Jie, matyt, naudojami kaip statybinė medžiaga verpstės siūlų mikrovamzdeliams sudaryti.Gyvūnų ląstelių dalijimasis. Mitozė, kuri dar vadinama ir kariokineze, yra nenutrūkstamas procesas, tačiau sąlyginai ji skirstoma į penkias fazes: profazę, prometafazę, metafazę, anafazę ir telofazę.Profazės metu branduolys ruošiasi dalytis, apie tai sprendžiama iš to, kad sutankėja chromatinas ir pasidaro matomos chromosomos. Chromosomos vis tankėja, išnyksta branduolėlis ir sutrūkinėja branduolio apvalkalas. Padvigubėjusios chromosomos sudarytos iš dviejų seserinių chromatidžių, kurias sukibusias laiko centromera.Suskaičiavę, kiek yra centromerų pateiktose ląstelių schemose, nustatysite joms būdingą chromosomų skaičių. Profazės metu chromosomos dar nėra kaip nors orientuotos. Tačiau abiejose kiekvienos centromeros pusėse susidaro tam tikros struktūros,vadinamos kinetochorais, kurie bus svarbūs vėlesniam chromosomų orientavimui. Verpstė susiformuoja po to, kai centrosomą sudarančių centriolių poros išsiskiria. Tada kiekvienos naujos centrosomos centriolės iš mikrovamzdelių suformuoja žvaigždę, kurios spinduliai vadinami spinduliniais mikrovamzdeliais. Prometafazei prasidėjus, verpstė jau būna sudaryta iš polių, žvaigždžių ir verpstės siūlų,
14Sylvia S. Mader. Biologija. V. I d., 1999, p.149 – 151.
10
kurie yra sudaryti iš lygiagrečiai išsidėsčiusių mikrovamzdelių pluoštelių. Prometafazėje svarbiausia yra tai, kad chromosomos prijungiamos prie verpstės ir ima keliauti, išsidėstydamos metafazinėje plokštumoje, kertančioje verpstės pusiaują. Seserinių chromatidžių kinetochorus jungia su verpstės poliais kinetochorų formuojami mikrovamzdeliai, kurie vadinami kinetochorų verpstiniais siūlais. Tą pačią chromosomą vienas kinotochorastraukia į vieną ląstelės galą, o kitas-į kitą. Chromosomos juda tai į vieną, tai į kitą, kol pagaliau sustoja ties verpstės viduriu ir išsidėsto metafizinėje plokštelėje.Metafazės metu chromosomos, prie kurių pritvirtinti kinetochorų verpstiniai siūlai, išsidėsto metafazinėje plokštelėje. Tuo metu gausu ir verpstės polinių siūlų. Vienas jų galas laisvas. Kai kurių galai gali nutįsti net už metafazinės plokštelės ir persidengti su kito poliaus siūlais.Anafazės pradžioje kiekvienos padvigubėjusis chromosomos seserinės chromatidės atsiskiria per jas jungusią centromerą, ir susidaro dvi dukterinės chromosomos. Kiekviena jų, turinti po centromerą ir sudaryta iš vinos chromatidės, ima judėti į priešingas puses. Kaip jos juda? Pirma- pailgėja verpstės poliniai siūlai, nes juos sudarantys mikrovamzdeliai gali slysti vienas nuo kito paviršiumi. Antra – kinetochorų verpstinių siūlų mikrovamzdeliai ties kinetochorais išmontuojami, dėl to jie sutrumpėja ir tempia dukterines chromosomas į priešingus polius.Telofazės metu verpstė išnyksta, ir aplink dukterines chromosomas susidaro naujas branduolio apvalkalas. Kiekviename naujame branduolyje yra tiek pat ir tokių pat chromosomų, kaip ir buvusioje motininėje ląstelėje. Tarp abiejų branduolių vis dar matomi polinių verpstės siūlų likučiai. Chromosomos tampa nekompaktiškos ir matomos, kaip chromatinas. Kiekviename naujame branduolyje formuojasi rūšiai būdingas branduolėlių kiekis. Citokinezė beveik baigėsi, ir netrukus susidarys dvi atskiros dukterinės ląstelės, turinčios branduolį su diploidiniu chromosomų skaičiumi.Augalų ląstelių dalijimasis. Tiek gyvūnų, tiek ir augalų ląstelėse vykstanti mitozė užtikrina organizmams galimybę augti ir atsinaujinti. Augalų audinys, vadinamas meristeminiu audiniu, išlaiko ląstelių gebėjimą dalytis tol, kol augalas gyvas. Meristeminių audinių yra šaknų galiukuose, stiebų viršūnėlėse. Dėl šoninės meristemos medžių kamienai kasmet storėja.• Profazės metu iš nekompaktiškų ir padvigubėjusių chromosomų formuojasi tankūs dariniai ir verpstė;• Prometafazėje chromosomos prisijungia prie verpstės siūlų;• Metafazės metu chromosomos išsidėsto metafazinėje plokštelėje; anafazėje dukterinės chromosomos juda į priešingus ląstelių polius;• Telofazėje prasideda citokinezė. Augalų ląstelėms dalijantis, formuojasi verpstė, tačiau jos poliuose nėra centriolių ir žvaigždžių.Gyvūnų ir augalų ląstelių citokinezė. Mitozę paprastai lydi citokinezė, arba citoplazmos dalijimasis. Mitozei baigiantis kiekviena naujai susidaranti ląstelė gauna dalį jau kiek anksčiau pasidauginusių citoplazmoje plaukiojančių organoidų. Citoplazma dalytis pradeda anafazėje, dalijimasis tęsiasi telofazėje ir nesibaigia tol, kol prasideda interfazė.Augalų ląstelių citokinezė. Augalų ląstelėse citokinezė vyksta kiek kitaip nei gyvūnų ląstelėse. Augalų ląstelių sienelės yra per daug tvirtos, kad galėtų pasidalyti per sąsmauką. Vietoj to Goldžio aparatas ima gaminti membranines pūsleles, kurios juda išilgai mikrovamzdeliu vidurio link tarp dviejų naujai susidariusių branduolių. Šios pūslelės susilieja, sudarydamos ląstelės plokštelę. Iš pūslelių membranų susidaro abiejų naujų ląstelių plazminė membrana. Jos išskiria ir molekulių, kurios yra signalas augalo ląstelės sienelei sudaryti. Susidariusios sienelės vėliau sutvirtinamos celiuliozės skaidulomis. Gyvūnų ląstelių citokinezė. Gyvūnų ląstelėje anafazės stadijoje susidaro sąsmauka, žyminti tą vietą, kur susidarys membrana tarp dviejų dukterinių branduolių. Sąsmauka vis gylėja, nes aktinio skaidulų juosta, vadinama veržiančiuoju žiedu, iš lėto ima veržti ir vis labiau skirti
11 būsimąsias dukterines ląsteles. Veržiantysis žiedas veikia taip, kaip balioną per vidurį skiriantis raištelis. Jį suveržus balionas padalijamas į du. Telofazės metu tarp abiejų naujų ląstelių galima pastebėti siaurą jungtį, kur abiejų dukterinių ląstelių citoplazma dar galutinai neatsiskyrė.15
3. Mejozė ir lytinis dauginimasis
Kai organizmai dauginasi nelytiniu būdu, motininis organizmas perduoda palikuoniui visą savo chromosomų rinkinį. Kai organizmai dauginasi lytiniu būdu, palikuonis gauna pusę chromosomų iš tėvo, o kitą pusę – iš motinos. Vyriškai gametai (spermatozoidui) apvaisinus gametą (kiaušialąstę), susidaro diploidinė zigota. Jei gametos nebūtų haploidinės, tai chromosomų skaičius zigotose padvigubėtų kiekvienoje naujoje kartoje. Lytinio dauginimosi dėka palikuonių įvairovė padidėja dėl trijų priežasčių:• Mejozės pradžioje iš tėvo ir motinos gautos chromosomos poruojasi ir pasikeičia fragmentais. Dėl to chromosomose susidaro nauji genų dariniai.• Tik viena chromosoma iš poros patenka į gametą nepriklausomai nuo to, kuri chromosoma iš kitų porų pateko karu.• Apvaisinimo metu susilieja skirtingų individų gametos, todėl vėl gali susidaryti nauji genų deriniai.Nelytinio dauginimosi metu atsiradę palikuonys būna labai panašūs į motininį organizmą. Tuo tarpu lytinio dauginimosi metu kiekvienoje naujoje kartoje atsiranda individų, kurie genetiškai skiriasi ir nuo savo tėvų, ir vienas nuo kito. Genetinė įvairovė – tai žaliava atrankai, o kartu ir evoliucijai. Dėl lytinio dauginimosi šie procesai paspartėja, o tai gali turėti ypač didelės reikšmės, kai aplinkos sąlygos kinta.16
3.1 Chromosomų skaičiaus dvigubėjimas
Gameta yra haploidinė lytinė ląstelė. Gametų susidarymas, o vėliau jų susiliejimas į vieną ląstelę, vadinama zigota, yra lytinio dauginimosi etapai. Akivaizdu, jei gametose būtų tik pat chromosomų, kiek jų yra kūno ląstelėse, tai, joms susiliejus, tas skaičius padvigubėtų. Keičiantis kartoms chromosomų vis daugėtų tol, kol ląstelės būtų kimšte prikimštos vien chromosomų. Jau pirmieji citologai tai suprato, tačiau tik 1883m. belgui Pjerui Jozefui van Benedenui pavyko įrodyti, kad askaridžių kiaušialąstės ir spermatozoidai turi po dvi chromosomas, tuo tarpu zigota ir iš jos susidarančios embriono ląstelės – po keturias.Gyvenimo ciklai. Sąvoka gyvenimo ciklas apima visa, kas susiję su dauginimusi, kol vienos kartos organizmus pakeičia kita panaši karta. Zigotoje visuomet yra visas arba diploidinis chromosomų skaičius. Mitozė – tai toks branduolio dalijimosi būdas, kai chromosomų skaičius išlieka nepakitęs. Mejozė, kuri nagrinėjama šiame skyriuje, yra toks branduolio dalijimosi būdas, kai chromosomų skaičius sumažėja nuo diploidinio iki haploidinio. Mejozė vyksta skirtinguose gyvenimo ciklo etapuose, nelygu koks organizmas. Gyvūnuose mejozės metu susidaro gametos, augaluose – sporos, kurios dalijasi mitoziškai. Iš porų išsivysto haploidinė karta, kuri jau sudaro gametas. Kai kuriuose grybuose ir dumbliuose mejozė vyksta iškart po to, kai susidaro zigota, dėl to šie organizmai visuomet būna haploidai. Suaugusiųjų gyvūnų organizmai visada būna tik diploidai, haploidinė stadija būdinga tik jų gametoms. Priklausomai nuo rūšies, augalai haploidinėje, kurioje sudaro gametas, gali būti ir ilgiau, ir trumpiau nei diploidinėje. Samanos beveik visą gyvenimą būna haploidai, o ąžuolai – diploidai.
15Sylvia S. Mader. Biologija. V. I d., 1999, p.152 – 155.16Sylvia S. Mader. Biologija. V. I d., 1999, p.159.
12
Nemažai grybų tik zigotos stadijoje būna diploidai. Todėl tvenkiniuose vandens “žydėjimą” sukeliantys valkčiadumbliai yra haploidinių organizmų sankaupos.Chromosomos sudaro homologines poras. Diploidinėse ląstelėse chromosomos yra porinės. Kiekvieną porą sudarančios chromosomos vadinamos homologinėmis chromosomomis, arba homologais. Homologai – panašios chromosomos: vienodo ilgio, toje pat vietoje turi centromeras ir tokius pačius genus. Nudažius ląsteles, matomas homologams būdingas vienodas skersinių juostų raštas, nes jų kompaktiškumas atskirose vietose irgi vienodas. Jeigu piršto ilgį lemiantis genas yra kurioje nors vieno homologo vietoje, jis yra toje pat ir kitame homologe. Tačiau šių genų variantai gali skirtis. Tarkim, viename homologe yra variantas lemiantis trumpus pirštus.17
3.2 Kaip vyksta mejozė
Dėl mejozės iš kartos I kartą chromosomų skaičius nekinta. Jai vykstant, chromosomų skaičius sumažėja taip, kad gametos turi tik po vieną kiekvienos homologinės poros chromosomą. Mejozės metu branduolys dalijasi dukart, ir susidaro keturios dukterinės ląstelės, turinčios po vieną chromosomą iš kiekvienos homologinės poros. Taigi iš vienos diploidinės motininės ląstelės susidaro keturios haploidinės. Mejozės metu ląstelė dalijasi du kartus. Todėl išskiriamos mejozės I ir II dalijimosi, arba mejozės I ir II stadijos. Dar prieš mejozės I dalijimąsi padvigubėja DNR kiekis – kiekvieną chromosomą sudaro dvi dukterinės chromatidės. Mejozės I stadijoje vyksta nemaža reiškinių, nebūdingų mitozei. Iki šiol nežinomu būdu homologinės chromosomos viena prie kitos priartėja. Šis procesas vadinamas sinapse. Jo dėka susidaro bivalentai arba lygiagrečiai susijungusių homologinių chromosomų pora. Kartai vietoj termino bivalentas naudojamas terminas tetrada, nurodantis bendrą chromatidžių skaičių bivalente, kuris lygus 4, nes kiekviena chromosoma sudaryta iš dviejų chromatidžių. Tetrados neseserinės chromatidės gali apsikeisti savo fragmentais. Tokie mainai vadinami krosingoveriu. Jam įvykus, vienos chromosomos seserinės chromatidės tampa nevienodos. Mejozės I stadijos tolesniuose etapuose homologinės chromosomos išsiskiria. Tai reiškia, kad į dukterinį branduolį pateks tiktai po vieną chromosomą iš kiekvienos homologinės poros ir dukterinis branduolys turės vieną chromosomų rinkinį. Kiekviena homologinių chromosomų pora išsiskiria nepriklausomai nuo kitų, todėl viename rinkinyje susidaro nehomologinių chromosomų deriniai.
Tarp mejozės I ir II dalijimosi DNR kiekis nebedvigubėja , chromosomos yra dvigubos, sudarytos iš seserinių chromatidžių. Mejozės I dalijimosi metu seserinės chromatidės išsiskiria ir juda I priešingus ląstelės polius, panašiai kaip mitozėje. Todėl po antro dalijimosi susidaro keturios haploidinės dukterinės ląstelės, kurių chromosomos sudarytos iš vienos chromatidės. Pagal centromeras galima suskaičiuoti ir patikrinti, ar tikrai motininė ląstelė turėjo diploidinį chromosomų skaičių, o kiekviena iš dukterinių ląstelių – haploidinį. Homologinių chromosomų apsikeitimas fragmentais yra kintamumo priežastis. Krosingoveris – tai genetinės medžiagos mainai tarp bivalento neseserinių chromatidžių. Jie vyksta mejozės I stadijoje. Sinapsėje homologai išsirikiuoja vienas šalia kito, ir iš branduolyje esančio baltymo tarp jų susidaro jungtis. Ši jungtis sujungia bivalentus taip, kad viena priešais kitą lygiagrečiai išsirikiuoja neseserinių chromatidžių DNR. Po to homologai apsikeičia fragmentais. Kai jungtis atsidaro, homologai dar laikosi susikibę per chiazmas – vietas , kur įvyko mainai. Po to homologai atskiriami ir paskirstomi į skirtingas dukterines ląsteles. Dėl apsikeitimo savo fragmentais dukterinės chromosomos, susidariusios iš seserinių17Sylvia S. Mader. Biologija. V. I d., 1999, p.160.
13 chromatidžių, turi skirtingus panašių genų rinkinius.18
3.3.1 Mejozės fazės
Mejozės I ir II stadijos skirstomos į keturias fazes: profazę, metafazę, anafazę ir telofazę. I profazės metu prasideda branduolio dalijimasis, nes centrosomos tolsta viena nuo kitos ir susidaro verpstė. Branduolio apvalkalas sutrūkinėja, o branduolėlis dingsta. Homologinės chromosomos pritraukiamos viena prie kitos, ir susiformuoja bivalentai. Tuo metu neseserinės chromatidės gali apsikeisti genetine medžiaga. Po to seserinės chromatidės jau nevisai vienodos. I profazės metu chromosomos sutankėja ir atrodo kaip metafazinės chromosomos, tik susijungusios poromis. I prometafazės metu bivalentai, kuriuos susikibusius laikė chiazmos, keliauja link verpstės pusiaują kertančios plokštumos. I metafazei būdinga tai, kad visiškai susiformuoja verpstė, o bivalentai išsidėsto metafazinėje plokštumoje. Kinetochorai – visai prie pat centromerų esantys baltymų kompleksai, prie kurių jungiasi kinetochorų verpstiniai siūlai. Chromosomų bivalentai išsidėsto metafazinėje plokštumoje taip, kad vienas homologas yra orientuotas į vieną polių, o kitas – į kitą. Kuri homologinė chromosoma į kurį polių bus orientuota, yra atsitiktinumas. Tai reiškia, kad išsiskyrus chromosomų poroms, dukterinėse ląstelėse gali susidaryti įvairūs chromosomų deriniai. I anafazės metu kiekvieno bivalento homologai atsiskiria ir juda į priešingus ląstelės polius. Kiekviena chromosoma dar tebėra sudaryta iš dviejų chromatidžių. Kai kurioms rūšims būdinga I telofazė, kuri seka po I telofazė, kuri seka po I anafazės. Tuo atveju vėl susidaro branduolio apvalkalas ir atsiranda branduolėliai. Ar po šios fazės vyks citokinezė priklauso nuo organizmo rūšies. Interkinezė. Interkinezė yra panaši į interfazę, vykstančią tarp dviejų mitozinių dalijimųsi, išskyrus tai, kad nevyksta DNR replikacija, nes chromosomos jau ir taip yra dvigubos.6 Mejozės II dalijimasis. II metafazės metu visos haploidinės chromosomos išsidėsto metafazinėje plokštelėje. II anafazės metu seserinės chromatidės atsiskiria per centromerą. Taip iš jų susidaro dvi dukterinės chromosomos. Šios dukterinės chromosomos keliauja į priešingus ląstelės galus. Pasibaigus II telofazei ir citokinezei, susidaro keturios haploidinės ląstelės. Dėl krosingoverio kiekvienoje gametoje gali būti chromosomos su skirtingais genų dariniais. Pasibaigus mejozės II dalijimuisi, haploidinės ląstelės bręsta ir tampa gametomis arba sporomis. Sporos dalijasi mitoziškai, ir iš jų išauga nauja haploidinė karta. Kai kurių grybų ir kai kurių dumblių zigotos, kurios susidaro susiliejus gametoms, dalijasi tik mejoziškai, ir iš jų formuojasi haploidiniai organizmai. Tokių organizmų gyvenimo cikle haploidinė stadija yra vyraujanti.19
3.2.2 Mejozės svarba
Visiems lytiškai besidauginantiems organizmams mejozė padeda perduoti iš kartos į kartą nepakitusį chromosomų skaičių. Be mejozės kiekvienoje sekančioje kartoje chromosomų vis daugėtų. Mejozė ne tik perpus sumažina bendrą chromosomų skaičių dukterinėse ląstelėse, bet ir išsaugo kiekvienos chromosomos po vieną kopiją. Dėl to kiekviena haploidinė dukterinė ląstelė gauna visų genų po vieną rinkinį. Mejozės dėka pasireiškia kombinacinis kintamumas. Dėl nepriklausomo homologinių chromosomų porų išsiskyrimo dukterinės ląstelės gauna nevienodus chromosomų derinius. Iš viso tokių derinių gali būti 2n, čia n – haploidinis chromosomų skaičius. Taigi, jeigu žmogaus chromosomų haploidinis rinkinys n = 23, Organizme dėl mejozės gali susidaryti 223 arba 8 388 608 chromosomų deriniai. Beje, ši įvairovė dar padidėja dėl mainų tarp homologinių chromosomų.
18Sylvia S. Mader. Biologija. V. I d., 1999, p.162 – 163.19Sylvia S. Mader. Biologija. V. I d., 1999, p.164 – 165.
14Pavyzdžiui, jei tarsime, kad kiekviename bivalente mainai tarp chromatidžių įvyko tik viename taške, tada skaičiuojant ir atsitiktinį homologinių porų išsiskyrimą žmogaus gametose gali susidaryti 423, arba 70 368 744 000 000 skirtingų derinių. Štai kokią įvairovę gali sukurti mejozė. Tačiau lytinio dauginimosi metu ši įvairovė dar labiau padidėja. Apvaisinimo metu zigota gauna abiejų tėvų chromosomas, tada galimų derinių įvairovė, pvz., žmogui, lygi (223)2, o tai reiškia, kad gali susidaryti zigotos su 70 368 744 000 000 skirtingais chromosomų deriniais. Jei atsižvelgsime dar į mainus tarp homologinių chromosomų, tada vienai tėvų porai susidarytų (423)2 arba 4 951 760 200 000 000 000 000 000 000 genetiškai skirtingų zigotų variantų. Taigi lytiškai besidauginančios gyvūnų populiacijos turi milžiniškas kombinacinio kintamumo galimybes, o tai labai svarbu evoliucijos procesui, kai atranką lemia nuolat besikeičiančios aplinkos sąlygos. Nelytiniu būdu besidauginančių organizmų, pvz., prokariotų, įvairovė priklauso nuo mutacijų. Jiems to pakanka, nes šie organizmai labai greitai dauginasi. Mutacijos teikia įvairovės ir lytiniu būdu besidauginantiems organizmams, tačiau intensyvus genų naujų derinių susidarymas, būdingas lytiniam dauginimuisi, leidžia jiems kur kas geriau prisitaikyti prie besikeičiančių aplinkos sąlygų. Kai aplinkos sąlygos nekinta, labai tikėtina, kad tėvų turimas genų rinkinys yra pakankamai geras ir tinkamas toms sąlygoms.20
3.3 Biologinis lytinio dauginimosi vaidmuo
Dar K. Timiriazevas (1843 – 1920) ir A. Veismanas (1834 – 1914) teisingai nurodė, kad lytinis dauginimasis sudaro sąlygas kintamumui ir organizmas gali prisitaikyti prie aplinkos sąlygų. Tuo lytinis dauginimasis yra panašesnis už vegetatyvinį ir dauginimąsi sporomis, kai būna tik vienas tėvinis augalas ir beveik ištisai pakartojamos jo ypatybės. Dauginantis lytiškai, dėl abiejų tėvų paveldimų savybių derinių atsiranda skirtingi palikuonys. Gali pasitaikyti ir netinkamas paveldimų požymių derinys – tokie organizmai žūva dėl gamtinės atrankos. Iš kitos pusės, pasitaiko ir tokių derinių, kurie sąlygoja organizmų gerą` prisitaikymą prie aplinkos sąlygų. Kiekvienos kartos tinkamiausius paveldimų savybių derinius turintys organizmai sukelia progresyvią evoliuciją. Lytinis dauginimasis, nepaisant tam tikrų kliūčių, paplito ir vyrauja gamtoje. Nelytiškai daugintis gali ir vienas individas. Daugelio organizmų rūšių lytiniam dauginimuisi reikia, kad susitiktų du skirtingos lyties individai. Net tikrieji hermafroditai paprastai apsivaisina kryžmiškai. Dviem individams dažnai būna sunku susitikti, todėl dėl gamtinės atrankos atsirado sudėtingi organizmų sandaros prisitaikymai, išsivystė endokrininiai ir refleksiniai mechanizmai, kurie užtikrina individų ir jų gametų susitikimą.21
20Sylvia S. Mader. Biologija. V. I d., 1999, p.169.21A. Sliusariovas. Biologija ir bendroji genetika., p.118.
15Naudota literatūra
1. Sylvia S. Mader. Biologija. V. I d.,1999.2. Sylvia S. Mader. Biologija. V. II d.,1999.3. A. Sliusariovas. Biologija ir bendroji genetika.4. Gareth Price / Jane taylor. Biologija. V.,1999.