Augalu fiziologija

I blokas
6. Kokios sėklos stratifikuojamos ir kokios skarifikuojamos. Kodėl?

Sėklavaisinių ir kaulavaisinių vaizmedžių, bei kai kurių sumedėjusių miško augalų sėklų nedaigumo laikotarpis yra ilgesnis nei keletas mėnesių. Šios sėklos nėra iki galo suformavusios gemalo, nesukaupusios jame pakankamai baltymų, aminorūgščių. Tokios būsenos sėklos kvėpuoja, jose pastebimas didelis fermentų aktyvumas, kinta baltymų struktūra, nukleino rūgštys panaudojamos naujų baltymų sintezei, suyra augimą stabdančios medžiagos. Gemalo vystymasis gali užsitęsti vos kelias, dešimtį dienų, bet kartais ir gana ilgai – iki 10 mėnesių. Ir tais atvejais, kai gemalas susiformavęs, au ugalai nedygsta dėl nepakankamo ar nediferencijuoto fermentų aktyvumo, infibitorių pertekliaus, baltymų struktūros pokyčių. Jų daigumui sukelti reikalinga žema temperatūra ir drėgmė – stratifikacija. Stratifikuotose sėklose vyksta visi minėti pokyčiai ir jos priklauso fiziologinei brandai.

Sėklų gyvybingumas, dygimo energija ir daigumas priklauso ne vien nuo temperatūros. Dalies sėklų dygimas priklauso nuo vidinių, o kitų – nuo išorinių sąlygų. Vienos nedygsta dėl negalutinai susiformavusio gemalo, kitos – dėl storos luobelės (barkūno, lubino, pajūrinio pelėžirnio, vilkmedžio, ąžuolo gilių). Jas natūraliai veikia drėgmė, temperatūra ir mikroorganizmai, tačiau jas ga alima dirbtinai skarifikuoti – pažeisti sėklų luobelę, kuris paspartintų jų dygimą.

II blokas

6. Apskaičiuoti azoto(N), fosforo(P₂O₅) ir kalio(K₂O) sunaudojimą (kg/ha) per metus, kai metinis medienos prieaugis 5m³/ha.

Elementų kiekis (%) sausoje eglės medienoje:
N – 0,1
P – 0,01
Ca – 0,07
1m³ eglės medienos sveria 0,6 t .
Sausa masė sudaro apie 50% visos me

edienos.

Todėl 1m³ eglės medienos sudaro 0,3t sausos masės.
Pagal tai galime apskaičiuoti azoto,fosforo ir kalio sunaudojimą:

N=0,1*5*0,3=0,15 t/ha = 150 kg/ha

P=0,01*5*0,3=0,015 t/ha = 15 kg/ha

Ca=0,07*5*0,3=0,105 t/ha = 105 kg/ha

III blokas

6. Termodinaminis dalelių judėjimo aiškinimas.

Šiluminė energija plėtimosi procesuose virsta mechanine energija, t.y atlieka darbą, o suslėgimo procesuose priešingai, mechaninė energija virsta šilumine. Šiame procese darbo kūnas gauna šilumą iš viršutinio šilumos šaltinio ir jau naudodamas vidinę energiją plečiasi atlikdamas darbą. Vanduo labai paplitęs gamtoje, pigus, turi geras termines savybes, neagresyvus aplinkai. Garas – tai realios dujos kurių temperatūra mažesnė už kritinę. Garinimas yra skysčio virtimas garu (tai procesas, vykstantis skysčio paviršiuje, kai skystis virsta garu). Virimas – skysčio garavimo procesas, vykstantis visoje skysčio masėje. Šildomo skysčio temperatūra kyla, garavimo intensyvumas didėja. Pašildytas iki vadinamos virimo temperatūros skystis užverda, garuoja jo visa masė. Ka ai skystis verda, susidaro pastovus slėgis ir visa skysčio teikiama šiluma naudojama skysčiui garinti ir temperatūra šiame procese išlieka pastovi. Procesas yra izobarinis ir izoterminis.

16. Transpiracijos koeficientas.

Transpiracija yra svarbus hidrologinio ciklo komponentas, o atogrąžų miškuose taip pat vienas iš klimatą reguliuojančių faktorių.
Transpiracija vyksta, kai imdamas iš oro fotosintezei reikalingą anglies dvideginį, augalas atveria lapuose esančias žioteles. Transpiracija leidžia sureguliuoti augalo temperatūrą (atvėsina) bei įgalina maistinių medžiagų srautus iš šaknų į pumpurus. Vandeniui garuojant, viršutinėse augalo dalyse mažėja hidrostatinis (vandens) slėgis, taip sukeldamas va

andens iš apatinių augalo dalių ir jame ištirpusių medžiagų tekėjimą mediena į viršutines augalo dalis. Vanduo į medieną patenka iš dirvožemio per šaknis.
Transpiracijos greitis priklauso nuo to, ar žiotelės atvertos, ar uždarytos. Atiduodamo vandens kiekis priklauso nuo augalo dydžio, taip pat nuo jį supančios šviesos intensyvumo, temperatūros, drėgmės, vėjo stiprumo ir aprūpinimo vandeniu iš dirvožemio. Kuo didesnis vėjo greitis, aukštesnė temperatūra, oro drėgnumas mažesnis, tuo intensyvesnė transpiracija.
Karštą ir sausą dieną suaugęs medis gali prarasti kelis kubinius metrus vandens. Transpiracijai sunaudojama apie 90% viso pro šaknis į augalą patenkančio vandens. Transpiracijos koeficientas parodo išgaruojančio vandens masės ir sausos susidariusios biomasės santykį; grūdų kultūrų transpiracijos koeficientas gali būti 200-1000 (t.y. kiekvienam kg susidariusios biomasės tenka 200-1000 kg išgaruojančio vandens).

24. Kalio funkcija augaluose.

Kalis reguliuoja augalų maitinimą, didina atsparumą ligoms, mažina nitratų susikaupimą, kalio jonai yra vieni iš pagrindinių jonų ląstelių biopotencialų susidaryme. Sudaro 1–2 % augalų sausos medžiagos. Daugiau jo jaunose augalo dalyse ir lapuose. Jis dalyvauja fotosintezės procese, t. y., susidarant cukrums ir krakmolui, taip pat greitina baltymų sintezę aktyvindamas fermentus, katalizuojančius pektidų susidarymą iš aminorūgščių. Kai dirvose pakanka kalio, stiebai išauga tvirtesni ir atsparesni išgulimui.Kalio trąšos paprastai į dirvą beriamos su fosforo arba azoto ir fosforo trąšomis. Efektyviausiai veikia durpiniuose, salpiniuose, prie smėlio ir lengvuose velėniniuose jauriniuose priemolio dirvožemiuose. Naudingos visiems au

ugalams, o ypač bulvėms, cukriniams runkeliams, pašariniams šakniavaisiams, tabakui, linams, kanapėms, ankštiniams augalams, kukurūzams, žiemkenčiams, pašarinėms žolėms. Tręšiant jomis nuolat be kalkių priedo, didėja dirvožemių rūgštingumas. Žiemkenčiams kalio trąšos beriamos rudenį, prieš sėją, cukriniams ir pašariniams runkeliams dažniausiai t. p. iš rudens, dobilams ir ganykloms – anksti pavasarį.

34. Fotosintezės biocheminiai (tamsiniai) procesai.

Šviesos fazėje chlorofilas sugeria šviesą, šviesos energija kaupiama ATP molekulėse, o vandenilio atomai kaupiami protonų nešiklio NADPH molekulėse.
Tolesnėms fotosintezės reakcijoms šviesa nėra reikalina (bet ir netrukdo), todėl jos vadinamos tamsos faze arba tamsinėmis reakcijomis. Tamsos fazė vyksta stromoje, baigiasi – citozolyje. Tamsinės reakcijos iš CO2 molekulių ir NADPH, naudodamos ATP, sintetina angliavandenius, todėl jos dar vadinamos anglies jungimo reakcijomis. Susintetinta sacharozė gabenama į augalo dalis, kurios negali fofosintetinti (stiebo giluma, šaknys ir kt.) ir kurios kaupia krakmolo atsargas (šakniastiebiai, stiebagumbiai, sumedėję stiebai). Maistiniai angliavandeniai kaupiami paprastai krakmolo grūdelių pavidale. Dalis krakmolo laikoma pačiuose chloroplastuose. Naktį visas augalas metabolizmui naudoja krakmolo energiją.
ANGLIES JUNGIMO REAKCIJOS

3CO2 + 9ATP + 6NADPH + vanduo  gliceraldehid-3-fosfatas + 8Pi + 9ADP + 6NADP+.

Gliceraldehid-3-fosfatas – tai trumpas angliavandenis su 3 C atomais, iš kurio sintetinami gliukozės ir fruktozės dariniai, sacharozė, krakmolas. Stromoje esantys fermentai iš angliavandenių ir NADPH, naudodami ATP energiją sintetina riebiąsias rūgštis. Sužadintų elektronų energija panaudojama nitrito jonams ( ) perdirbti į amoniaką (NH3), kurį ląstelė panaudoja aminorūgštims ir

r nukleotidams sintetinti.

43. Anaerobinė kvėpavimo dalis.

Kvėpavimas – viena svarbiausių organizmo gyvybės funkcijų, kuriam reikalingas deguonis. Kvėpavimo metu išsiskiria energija, skaidomos įvairios organinės medžiagos(angliavandeniai, riebalai, baltymai). Jų cheminė energija būtina įvairioms organizmo funkcijoms. Dažnai nedalyvaujant deguoniui (anaerobinė apykaita), susidaro daug energijos turinčių organinių produktų – organinių rūgščių arba etanolio. Anaerobinis organinių medžiagų skaidymas vadinamas rūgimu. Tai procesas, kai organinė medžiaga skaidoma ne iki CO2 ir H2O, bet iki tarpinių produktų. Rūgimo produktų cheminė prigimtis priklauso nuo organizmo ypatumų. Rūgimo metu susidaro tik dvi ATP molekulės.

53. Augimo reguliatoriai.

Augalų augimą, vystymąsi ir derliaus formavimą reguliuoja hormonai, kuriuos įprasta vadinti fitohormonais. Šiuo atžvilgiu augalų ir gyvūnų hormonų sistemos veikia pagal bendrus principus.

Jų reikšmė augalų gyvenime labai svarbi, o dažnai ir lemiama, todėl jų veikimui išaiškinti biocheminiu – fiziologiniu atžvilgiu daugelyje pasaulio laboratorijų skiriamas reikiamas dėmesys. Jie turi didžiulę įtaką augalo vystymuisi, augimui, žydėjimui, vaisių formavimuisi, augalo senėjimo kontrolei. Šie hormonai yra labai svarbūs specifiniams dalijimosi procesams, ląstelių diferenciacijai, taip pat metabolizmo reakcijoms.

Fitohormonai yra reikalingi kontroliuojant in vitro augalines ląsteles, audinius, organus ar ištisas augalų kultūras pagal norimus gauti rezultatus: palaikyti gyvybingumą, auginti, inicijuoti specifinę organogenezę (organų susidarymą, kaip pvz., stiebo su lapais ar šaknų formavimąsi.), pumpurų formavimąsi ir pan. Jie taip pat reikšmingi norint valdyti antrinių metabolitų susidarymą tolimesniam naudojimui.

Augalų hormonai gali būti skirstomi į 5 skirtingas molekulines klases: auksinai, citokininai, giberelinai, abscizinė rūgštis ir etilenas. Be šių medžiagų nebūtų augaluose kontroliuojamo augimo. Be jokios abejonės, fitohormonai yra labai smulkios molekulės. Jos yra išplitusios po įvairias augalų dalis, pvz., auksinas audiniuose dreifuoja iš ląstelių į ląsteles, citokinino didžiausi kiekiai migruoja augalo indais, o etilenas esti viduląstelinėj aplinkoje.

Daugybė tyrimų rezultatų rodo, kad fitohormonai patenka į ląsteles ir reguliuoja ląstelinius procesus, tačiau gana mažai yra žinoma apie šių medžiagų pasiskirstymo dėsningumus ląstelėje ar jų migraciją iš vieno kompartmento į kitą. Taip pat nėra aišku, kada ir kokiuose kompartmentuose jie yra sandėliuojami, kada pasireiškia jų biologinis aktyvumas. Dažniausiai visi žinomi augalų hormonai turi labai platų ir sudėtingą biologinių funkcijų spektrą. Eksperimentuojant kai kurios funkcijos išryškėja vos tik panaudojus hormoną, o kitų požymių gali reikėti laukti net valandas. Iš šių rezultatų ir yra mėginama apibrėžti fitohormonų aktyvumą. Be to, nustatyta, kad augalų vystymosi procesai ne vien priklauso nuo vienos ar kitos hormoninės medžiagos, bet nuo tam tikrų veiksnių komplekso, kurio suderintą poveikį lemia tuo pačiu metu veikiančios reguliacinės molekulės ir išoriniai faktoriai kaip pvz., tam tikro bangos ilgio šviesa, temperatūra ar maisto medžiagų kiekis. Kartais augalų hormonai tarpininkauja tarp išorinio signalo ir fiziologinio aktyvumo. Tai vadinama ląstelės atsaku į dirgiklį.

Augalų hormonų receptoriai yra paplitę visose augalo dalyse ir sąveikauja beveik su visais fitohormonais dėl jų įvairių biologinių funkcijų.

Auksinai.

Auksinų veikimas tiriamas nuo pat atradimo, bet ir dabar jis dar ne visiškai aiškus. Iš pradžių buvo manoma, kad tįstamąjį augalų augima auksinai reguliuoja veikdami ląstelių sieneles – padidina jų plastiškumą ir jos, veikiamos turgorinio slėgio, ištįsta. Vėliau paaiškėjo, kad auksinų veikla tuo neapsiriboja. Buvo pastebėtas jų poveikis citoplazmos fizinėms cheminėms savybėms ir įvairiems fiziologiniams procesams. Pagal Dž. Bonerio hipotezę auksinai veikia kaip efektoriai augalų ląstelių branduolių genomą ir dalyvauja baltymų sintezėje.

Auksinai taip pat skatina brazdo ląstelių dalijimąsi ir morfogenezės procesus-pridėtinių šaknų susidarymą. Auksinai svarbūs ir vaisių užsimezgimui bei augimui. Iš gausaus auksinų kiekio žiedadulkėse galima spręsti, kad jie reikalingi dulkiadaigių augimui ir apvaisinimui. Vėliau užsimezgusių vaisių augimą skatina auksinai, kuriuos sintetina sėklapradžiai. Todėl, juos pašalinus, vaisiai nustoja augę ir nukrinta. Neapdulkinti žiedai apipurkšti auksino tirpalu užmezga ir išaugina partenokarpinius vaisius, kurie tinka maistui, bet neturi sėklų. Dabar auksinai plačiai naudojami žemės ūkyje ir sodininkystėje. Šiems tikslams chemijos pramonė gamina indolil-3-acto rūgšties kalio druską ir įvairius sintetinius auksinus, kurie dar vadinami sintetiniais (arba dirbtiniais) augimo reguliatoriais.

Giberelinai.

Daugiausia giberelinų, kaip ir auksinų, turi intensyviai augančios augalų dalys. Pagrindinė jų sintezės vieta yra lapai. Augaluose giberelinai būna laisvi ir susijungę su kitais junginiais. Pastarieji giberelinai neaktyvūs – jie tartum atidėti atsargai. Todėl manoma, kad dygstančiose sėklose ir sprogstančiuose pumpuruose giberelinų padaugėja dėl jų išsilaisvinimo iš junginių. Giberelinų fiziologinis veikimas daugiausia apsiriboja tarpubamblių tįstamojo augimo skatinimu. Giberelinai ne tik veikia pagrindinio stiebo augimą, bet ir augalo išvaizdą, nes vienų augalų šoninių ūglių augimą stabdo, o kitų labai skatina. Be to, pakinta giberelinais paveiktų augalų lapų forma,didumas, skaičius, išsidėstymas ant stiebo, kartais net lapų ir stiebų anatominė sandara. Būdinga giberelinų savybė yra žydėjimo indukavimas. Ilgadieniai augalai trumpos dienos sąlygomis paprastai nežydi, tačiau paveikti giberelinais, jie greitai suformuoja žiedus ir pražysta. Giberelinai taip pat veikia daugelį kitų fiziologinių ir biocheminių procesų. Jie mažina citoplazmos klampumą, skatina transpiraciją, jais paveikti augalai daugiau įsisavina dirvos peleninių elementų, ypač fosforo. Beveik visada dėl giberelinų poveikio augaluose sumažėja chlorofilo, bet fotosintezė dažniausiai vis dėlto suintensyvėja, nes stimuliuojamas fotosintetinis fosforilinimas. Taip pat suintensyvėja ir kvėpavimas. Vykstant šiam procesui, giberelinai nepakeičia įprastos angliavandenių skilimo eigos, o tik pagreitina glikolizę. Be to, akivaizdus giberelinų poveikis nukleino rugščių ir baltymų sintezei.

Citokininai.

Citokininai sukelia įvairius fiziologinius efektus, iš kurių jiems itin būdingi šie: 1)ląstelių dalijimosi, diferencijavimosi ir organogenezės stimuliavimas, 2)audinių senėjimo procesų stabdymas.

Ląstelių dalijimąsi citokininai ypač skatina audinių kultūroje – kalius susidaro ir gerai auga, kai litre mitybinės terpės yra vos keli miligramai šių fitohormonų. Ląstelių diferencijavimąsi ir organogenezės procesus citokininai skatina tik sąveikaudami su auksinais ir giberelinais.

Citokininų geba stabdyti senėjimo procesus buvo įrodyta bandymais su augalų lapais.Nors ir įmerktas į vandenį nuskintas lapas tuoj pat pradeda senti,gelsti,nes yra baltymai ir chlorofilas.Mokslininkai pastebėjo,kad šiuos procesus stabdo citokininai: įmerkti į kinetino tirpalą arba juo nupurkšti nuskinti lapai ilgai likdavo žali, chlorofilo ir baltymų juose beveik nesumažėdavo.

Augaluose yra ne tik augimo stimuliatorių, bet ir augimą slopinančių madžiagų, vadinamų inhibitoriais. Tai tokie organiniai junginiai, kurie natūraliomis sąlygomis slopina arba visai sustabdo sėklų dygimą, pumpurų skleidimąsi, įvairių organų augimą, augalo vystymąsi ir sukelia ramybės būseną. Inhibitorių veikimas yra grįžtamasis, aplinkos sąlygoms pakitus, jų sumažėja, ir fiziologiniai procesai atsinaujina, sunormalėja.
Augimo inhibitoriai skirstomi i du tipus: 1) endogeninius, arba natūraliuosius, pačių augalų gaminamus, 2)egzogezinius, arba sintetinius, vartojamus žemės ūkio gamyboje. Endogeniniai inhibitoriai laikomi fitohormonais. Pgal cheminę prigimtį jie yra terpenoidų ir fenolių dariniai.
Sintetiniai inhibitoriai vadinami retardantais. Jie apsaugo javus nuo išgulimo. Svarbiausias iš jų yra chlorcholinchloridas (CCC). Iš kitų retardantų paminėtini AMO – 1618, preparatas B 995, maleino rūgšties hidrazidas.
Dirbtiniai augimo reguliatoriai pradėti naudoti daugiau,kaip prieš 40 metų.Jie tapo būtina žemės ūkio kultūrų auginimo technologijos dalimi.Veikliosios augimo reguliatorių medžiagos įsiskverbia į augalų hormonus ir reguliuoja augalų augimą.Kadangi augimo reguliatorių veikimas gali priklausyti ir nuo oro sąlygų,jų veikimo efekto negalima iš anksto užtikrinti.Taip pat augalui lemiamos reikšmės gali turėti ir augimo reguliatoriaus purškimo laikas.

Šiuo metu yra susintetinta daugybė augimo reguliatorių, kurie rodo panašias natūralių hormonų savybes. Junginiai turi milžinišką ekonominę svarbą kaip herbicidai arba augimo stimuliatoriai šiuolaikiniam žemės ūkiui ir sodininkystei. Tačiau dėl savo toksiškumo ir šalutinių gamybos produktų (dioksino!) sintetinės medžiagos susilaukia prieštaringo vertinimo.

63. Organogenezės etapai.

Procesas kai augale vyksta nematomi biocheminiai ir vidiniai morfologiniai augimo kūgelių pokyčiai, formuojasi nauji organai, vadinamas organogeneze arba morfogeneze. Jis tiriamas preparuojant stiebo augimo kūlelius ir pro mikroskopą ar lupą stebint viršūninės meristemos diferencijavimąsi i besiformuojančius organus. Kiekviena augimo kūgelio ląstelė duoda pradžią lapui bei ūgliui.
Vienmečiuose ir dvimečiuose augaluose galima išskirti 12 organogenezės etapų:
Per 1 ir 2 etapus susidaro būsimojo stiebo ir lapų audiniai. Varpinių augalų abu pirmieji etapai būna dygimo ir pradinio krūmijimosi laiku.
3 ir 4 etape susidaro jų būsimojo žiedyno pradmenys. Jeigu tuo laiku sąlygos nepalankios, nukenčia varpos stambumas. Dėl drėgmės trūkumo 3 etape gali išaugti sterilūs žiedai. 3 ir 4 etape augalai pradeda reaguoti į dienos ir nakties trukmę. Šie etapai baigiasi bamblėjimo fazės pradžioje.
4 etape lapai įvairiai modifikuojasi.
5-7 etape formuojasi žiedų ir žiedynų dalys,išryškėja tipiški rūšiniai požymiai. Nepalankiomis sąlygomis vietoj žiedų gali išaugti lapai arba kiti vegetatyviniai organai. Dėl azoto, ypač fosforo, trūkumo 5 ir 7 etape susidaro žiedų anomalijos. Optimaliomis augimo sąlygomis žieduose susikaupia nemažai vitaminų ir fermentų, kurie skatina ne tik mezginės ir dulkinės susidarymą, bet ir vegetatyvinių organų augimą.
7 etape iš esmės baigiasi visi iš išorės nepastebimi organogenezės procesai. Tolesni organogenozės etapai sutampa su fenofazėmis. Pavyzdžiui, 8 etape baigia formuotis varpinių augalų žiedai ir žiedynai, ir augalai išplaukėja.
9 etape jie žydi,apsivaisina,susidaro zigotos.
10 etape formuojasi ir auga grūdai, 11 etapas sutampa su pieninės, o 12 – su vaškinės ir visiškos brandos fazėmis.
Skirtingų rūšių augaluose organogenozė vyksta labai įvairiai ir ją sunku įsprausti į minėtų etapų rėmus. Kiekviename organogenozės etape, vykstant fiziologiniams, biocheminiams ir morfologiniams pokyčiams, susidaro naujos struktūros. Fiziologiniai ir biocheminiai pokyčiai dažniausiai būna pirminiai, tačiau kartais naujos struktūros ar organai veikia metabolizmo intensyvumą.Remiantis organogenozės stebėjimu,galima įvertinti augalų būklę, optimizuoti jų augimo sąlygas. Kontroliuojant organogenezės etapus, galima tiksliai nustatyti, kada augalus papildomai tręšti, kada laistyti, iš anksto įvertinti selekcinę medžiagą.

Leave a Comment