Aukštesnieji augalai – viena iš augalų karalystės pokaralysčių. Jiems visiems būdingas gemalas. Kūnas suskirstytas į stiebą, šaknį ir lapą, juos dar vadina stuomeniniais. Skirtingai nuo dumblių tai daugialąsčiai, diferencijuoti organizmai, prisitaikę gyventi sausumoje. Jiems būdinga kartų – lytinės (gametofito) ir nelytinės (sporofito) – kaita. Aukštesniųjų augalų zigota vystosi į daugialąstį gemalą. Daugumos augalų sporofitas suskirstytas į ūglius (stiebą ir lapus) ir šaknis. Aukštesnieji augalai apima išmirusių rinijūnų atstovus, samanūnus, pataisūnus, asiūklūnus, papartūnus, pušūnus ir magnolijūnus. Visų išvardintų augalų skyrių, išskyrus samanūnus, rūšių gyvenimo cikle vyrauja sporofitas, kurio organai turi vandens indus(trachėjas ir tracheides). Aukštesnieji augalai dalomi į dvi dideles grupes: aukštesniuosius sporinius ir aukštesniuosius sėklinius augalus. Aukštesniųjų sporinių augalų lytinio ir nelytinio dauginimosi procesai vyksta atskirai. Nelytinis dauginimasis vyksta sporų pagalba. Sporos susidaro sporofitų sporangėse, įvykus mejozei. Lytinis procesas vyksta gametų pagalba, kurios subręsta gametofitų lytiniuose organuose. Sėkliniai augalai turi daugialąstę struktūrą – sėklą, susidarančią paeiliui vykstant nelytinio ir lytinio dauginimosi procesams. Pagal kilmę aukštesnieji sporiniai augalai žymiai senesni už sėklinius augalus. Evoliuciškai sėkliniai augalai kilo iš aukštesniųjų sporinių augalų. Aukštesnieji sporiniai augalai paplito žemėje silūro periodu. Sausumos gyvenimo sąlygos visiškai skirtingos, nei vandenyje. Sausumoje augalas gyvena iš karto dviejose aplinkose: oro ir dirvos. Oro aplinka pasižymi didesniu deguonies kiekiu, nei vandens aplinka. Dirvos aplinka skiriasi kitokiomis mineralinės mitybos ir aprūpinimo vandeniu sąlygomis. Aukštesniųjų augalų protėvių persikėlimas į kokybiškai naujas gyvenimo sąlygas galėjo įvykti tik atsiradus specializuotiems organams, padedantiems transportuoti mineralines medžiagas ir apsirūpinti vandeniu, apsisaugoti nuo išdžiūvimo ir sąlygoti lytinį procesą. Minėti procesai tapo galimi, atsiradus įvairiems gametofito ir sporofito prisitaikymams. Atsirado gametofito daugialąsčiai lytiniai organai, apsaugoti steriliomis ląstelėmis ir išsivystė sporofito audiniai ir organai.
Tikėtina, kad augalų persikėlimui į sausumą padėjo augalų simbiozė su grybais. Gali būti, kad senovinių augalų šaknyse esantis grybas padėdavo geriau išnaudoti mineralinių medžiagų, ypač fosfatų išteklius, kuriais silūro ir devono periodais dirva buvo neturtinga. Pirmieji sausumos augalai buvo nedideli ir išoriškai priminė šiuolaikines samanas. Nuo šios akimirkos evoliucija vyko ilgą laiką ir jos dėka atsirado skirtingų augalų formų įvairovė. Egzistuoja dvi pagrindinės aukštesniųjų sporinių augalų kilmės hipotezės. Viena hipotezė teigia, kad augalai tiesiogiai kilo iš dumblių (greičiausiai žaliadumblių). Tai buvo rinijūnai, kurie buvo kitų sausumos augalų protėviai. Kita hipotezė teigia, kad rinijūnai, samanūnai ir dumbliai kilo iš protėvio, panašaus į dumblį. Pirmieji primityvūs aukštesnieji augalai buvo suskirstyti į paprasčiausius organus. Tai buvo dichotomiškai šakota ašis, kurios viršūninės šakutės vadinamos telomais, o dalys, išsidėstę tarp šakojimosi zonų – mezomais. Sporofito šakojimasis vyko tiek augalo apatinėje, tiek viršutinėje dalyse. Apatinėje dalyje susidarė į šaknis panašios šakelės – rizomoidai ir siūliški rizoidai. Rizomoidas buvo pirminis paprasčiausias organas, šaknies pirmtakas, o rizoidai – šakniaplaukių prototipai. Vykstant tolesnei sporofito morfologinei diferenciacijai, atsirado specialūs fotosintezę vykdantys organai. Tokių organų atsiradimas vyko dviem skirtingais būdais. Pataisūnų asimiliaciniai organai susidarė kaip ašinių organų išaugos (enacijos). Jie skiriasi nuo kitų aukštesniųjų augalų tikrųjų lapų. Tikrieji lapai atsirado suplokštėjus šoninėms rinijūnų šakelėms ar jų šakojimosi sistemoms. Tokiu būdu tikrieji lapai – pakitę telomai ir mezomai. Telominiai lapai, matyt, nuo pat pradžių galėjo produkuoti sporas – sporifikuojantys. Pradžioje jie atliko ne tik fotosintezės, bet ir nelytinio dauginimosi funkciją. Vėlesnėje evoliucijos pakopoje palaipsniui įvyko erdvinis šių funkcijų atskyrimas. Kai kuriais atvejais, kaip paparčio Osmunda, funkcijų atskyrimas stebimas ant vieno ir to paties lapo. Kitu atveju funkcijos padalijamos tarp skirtingų lapų (paupinis jonpapartis). Viršutiniai lapai tampa sporofilais t. y. nešantys sporas, o apatiniai lapai – trofofilais t. y. atliekantys fotosintezę, maitinantys lapai. Manoma, kad iš ūglio su sporofilais vykstant evoliucijai susiformavo pušūnų strobilas ( kankorėžis) ir magnolijūnų žiedas. Tokių organų atsiradimas tapo svarbiu įvykiu augalų pasaulyje, nes padidino jų plastiškumą ir suteikė galimybę tolimesniam vystymuisi. Išorinis augalo diferenciacijos sudėtingumas atitiko vidinę sandarą ir individualų vystymąsi (ontogenezė). Aukštesnieji sporiniai augalai dauginasi vegetatyviškai, nelytiškai ir lytiškai. Dauginantis nelytiniu būdu, specialiuose organuose sporangėse, susidarančiose ant diploidinio sporofito, susidaro nejudrios sporos. Sporos turi įvairių tipų apvalkalą. Jos plinta pasyviai – išnešioja vėjas, vanduo, gyvūnai ir t. t. Dalies aukštesniųjų augalų sporangėse susidaro vienodos sporos – tai izosporiniai augalai. Evoliuciškai tobulesni augalai sporangėse suformuoja skirtingo dydžio sporas. Tai heterosporiniai augalai, produkuojantys smulkias mikrosporas ir stambias megasporas. Bet kurio tipo sporos dygsta haploidiniu gametofitu, dar vadinamu prodaigiu. Ant išsivysčiusių gametofitų susidaro lytiniai organai: vyriški lytiniai organai anteridžiai ir moteriški lytiniai organai archegonės. Izosporinių augalų gametofitas yra dvilytis: ant jo susidaro anteridžiai ir archegonės. Tuo tarpu mikrospora dygsta vyrišku gametofitu, ant kurio susidaro tik vyriški lytiniai organai anteridžiai. Iš megasporos susiformuoja moteriškas gametofitas su moteriškais lytiniais organais archegonėmis. Tokiu būdu iš skirtingų sporų išsivysto vienalyčiai gametofitai. Anteridžiuose subręsta judrios vyriškos gametos – spermatozoidai arba nejudrios – spermiai. Archegonėse subręsta moteriškos lytinės ląstelės kiaušialąstės. Aukštesniųjų sporinių augalų apvaisinimas vyksta tik esant lašelių pavidalo vandeniui. Apvaisinimo metu susilieja abiejų lyčių gametos ir susidaro zigota. Aukštesniųjų sporinių augalų zigota priešingai žemesniesiems augalams išsivysto į daugialąstį gemalą. Jam augant ir diferencijuojantis išsivysto jaunas sporofitas. Visada aukštesniųjų augalų sporofitas diploidinis. Chromosomų redukcija vyksta susidarant sporoms, todėl gametos visada haploidinės. Diploidiškumas atsistato tik susiliejus gametoms. Visą aukštesniojo augalo gyvenimo ciklą sudaro kartų kaita: gametofazė (gametofitas) ir sporofazė (sporofitas). Šias fazes daugumos aukštesniųjų augalų, išskyrus samanūnus, atstovauja atskiri, fiziologiškai savarankiški individai. Lašelių pavidalo vandens būtinybė sausumoje, matyt, buvo pagrindinė sąlyga, nulėmusi daugumos augalų aukštesniųjų sporinių lytinės kartos redukciją. Priešingai sporofitas, nereikalaujantis sporų produkcijai tokios drėgmės, tobulėjo. Aukštesniųjų augalų morfologinė evoliucija vyko sporofito tobulėjimo keliu.Skyrius Rinijūnai (Rhyniophyta)
Tai seniausia augalų grupė. Arba viena iš seniausių grupių. Gali būti kad samanos atsirado tuo pačiu metu. Manoma, kad rinijūnai kilo iš žaliadumblių ir pirmieji įsikūrė sausumoje. Atstovas rinija (Rhynia). Augo šlapiose pelkėtose vietose, sąžalynais. Kai kurie individai išaugdavo iki pusmetrio aukščio, o stiebo skersmuo siekė 5 mm. Jos kūną sudarė antžeminiai telomai, kurių viršūnėse buvo sporangės, ir horizontalūs, į šaknis panašūs organai, rizomoidai. Nuo rizomoidų atsišakojo gausūs rizoidai. Rizoidų pagalba buvo siurbiamas vanduo ir mineralinės medžiagos. Manoma, kad rinijūnai davė pradžią patiems senoviniams aukštesniesiems augalams arba senovinių aukštesniųjų augalų artimoms formoms.
Skyrius Samanūnai (Bryophyta)
Šiuolaikinių samanų žinoma apie 25 000 rūšių. Seniausios samanų fosilijos žinomos iš karbono periodo. Galimas dalykas, kad jos pasirodė anksčiau kartu su rinijūnais. Svarbiausia šios augalų grupės ypatybė ta, kad jų gyvenimo cikle vyrauja gametofitas. Tai akla augalų vystymosi šaka. Samanos auga drėgnose vietose, ypatingai paplitusios vidutinėse ir arktinėse zonose. Tai daugiamečiai, žemi augalai (nuo 1 mm iki 60 cm). Samanų kūnas gali būti dvejopas: gniužulas arba suskirstytas į stiebą ir lapus. Visos samanos neturi šaknų. Jų funkciją atlieka rizoidai. Vidinė sandara gana paprasta. Lapiškos samanos turi asimiliacinius, mechaninius ir apytakos audinius. Samanų ypatingas gyvenimo ciklas. Jos turi lytinės ir nelytinės kartų kaitą, kur dominuoja lytinė karta, haploidinis gametofitas. Kita ypatybė, kad abi kartas atstovauja tas pats individas. Samanų nelytinė karta sporofitas dar vadinama sporogonu. Sporogoną sudaro dėžutė su kojele, kurios apatinė dalis pereina į haustoriją, įsitvirtinančią gametofite. Sporofitas visiškai priklauso nuo gametofito. Lytinė karta gametofitas pradeda vystytis sudygus sporai. Iš jos išsivysto šakoto siūlo arba plokštelės pavidalo prodaigis. Ant prodaigio susidaro pumpurai. Iš jo pumpurų išsivysto plokštelės pavidalo arba lapuotų stiebų pavidalo gametofitai. Gametofitų viršūnėje arba ant specialių organų išsivysto lytiniai organai.
Lytiniai organai kaip taisyklė daugialąsčiai, apsupti apsauginių ląstelių sluoksniu. Kad lengviau įvyktų lytinis procesas, jie išsidėsto grupėmis. Anteridžiai panašūs į maišelį ant kojytės. Juose susidaro laisvai judantys spermatozoidai su dviem žiuželiais. Tipingos archegonės yra butelio pavidalo, siauru kakleliu ir apvaliu pilveliu. Pilvelyje yra kiaušialąstė. Subrendus kiaušialąstei, kaklelio ir pilvelio ląstelės sugleivėja, jų vietoje susidaro kanalas, kuriuo į kiaušialąstę gali patekti spermatozoidas. Spermatozoidai gali judėt tik lietaus arba rasos lašeliuose. Kai samanų kilimėliai padengti rasa ar lietaus lašais, anteridžiai atsiveria, išleidžia spermatozoidus, kurie tokiu lašeliniu vandeniu gali pasiekti archegonės pilvelyje esančią kiaušialąstę. Manoma, kad archegonės išskiria chemines medžiagas, kurios pritraukia spermatozoidus. Gametų susiliejimas ir zigotos susidarymas įvyksta archegonėje. Gametofito viršūnėje, kur yra archegonės, zigota per laikotarpį nuo dviejų mėnesių iki dviejų metų duoda pradžią sporogonui. Jo dėžutėje subręsta sporos. Joms subrendus, dėžutė atsidaro, sporos išbyra. Ir vėl kartojasi gyvenimo ciklas. Prieš susidarant sporoms, įvyksta mejozė. Sporos, prodaigis, gametofitai yra haploidiniai.Samanūnai skirstomi į tris klases: ylvaisainius, kerpsamanes, lapsamanes.Panagrinėsim dvi paskutiniąsias klases.Kerpsamanės (Marchanthiopsida)
Kerpsamanėms būdinga gametofito įvairovė ir sporogono vienodumas. Vienų kerpsamanių atstovų kūnas yra plokštelės pavidalo, o kitų lapuoto stiebo pavidalo. Jų ypatybė ta, kad kūnas dorsoventraliai suplotas. Gniužulai skirtalyčiai, lytiniai organai išsidėstę ant specialių padėklų, iškeltų virš gniužulo. Vyriški lytiniai organai yra viršutinėje padėklo pusėje. O moteriški – archegonės išsidėsto apatinėje padėklo pusėje. Po apvaisinimo iš zigotos išsivysto sporogonas – trumpas kotelis su dėžute. Iškrentančios sporos dygsta plokštelės pavidalo prodaigiu. Iš prodaigio vystosi jaunas gametofitas.
Klasė lapsamanės (Bryopsida)
Tai didžiausia samanūnų klasė. Atstovai plačiai paplitę, ypač vidutinėse ir arktinėse platumose. Gametofito lapai išsidėstę ant stiebo spirališkai. Kūnui būdinga spinduliška simetrija. Rizoidai daugialąsčiai. Stiebas ir lapai pasižymi anatomine ir morfologine įvairove. Vienas svarbiausių atstovų – kiminas (Sphagnum). Tai stambios balsvai žalsvos arba su raudonu ar rudu atspalviu samanos. Tai drėgnų pelkėtų vietų samanos, sudarančios kilimėlius. Stiebas neturi rizoidų. Stiebo viršutinė dalis stipriai šakota. Anatomiškai šakelių ir stiebo sandara panaši . Kiminų lapai yra vienasluoksniai, kuriuos sudaro dviejų tipų ląstelės – chlorofilinės ir negyvos vandeniui pralaidžios ląstelės. Kiminai ypač plačiai paplitę šiaurinio pusrutukio vidutinėse platumose. Kiekvienais metais jų viršūnė paauga, o stiebo apačia atmiršta. Ši atmirusi dalis ilainiui virsta durpė. Durpėjimo procesa vyksta dėl pastovios drėgmės, deguonies trūkumo ir rūgščios aplinkos, kurią suformuoka patys kiminai. Tokia aplinka nepalanki bakterijų ir grybų vystymuisi. Žaliosios samanos pasižymi didžiausia įvairove. Tai dažniausiai daugiamečiai, rečiau vienamečiai augalai. Paprastai įvairių žalios sapalvos atspalvių, bet gali būti rudi, net juodi. Jų stiebas šakotas, sudėtingos anatominės sandaros. Lapai įvairioos anataominės sandaros, gali turėti aer neturėti vidurinę gyslą. Sporogonai susidaro gametofito viršūnėje arba šoninių šakelių viršūnėse. Sporogoną sudaro kotelis ir dėžutė. Iš sporos išsivysto pirminis prodaigis, iš kurios vėliau išsivysto šakotas siūlas. Dažniausiai sutinkamas paprawstasis gegužlinis. Tai viena ilgiausių samanų, jos aukštis gali siekti iki 50 cm. Auga pagalvėlių pavidalo kilimėliais. Stiebas gausiai padengtas lapais.
Skyrius Pataisūnai (Lycopodiophyta)
Pataisūnai – viena iš seniausių dabartinių aukštesniųjų augalų grupių. Manoma, kad pataisūnai atsirado devono periodo viduryje. Didesnė dalis pataisūnų egzistavo paleozojuje. Tai buvo gigantiški medžiai. Lepidodendron. Kamienas kolonos pavidalo siekė 30 m, skersmuo ties pamatu siekė metrą. Vainiką sudarė dichotomiškai šakotos daugybė šakų. Jauno medžio kamienas buvo padengtas tankiai ilgais yliškais lapais. Šie išmirę pataisūnai sudarė pagrindines akmens anglies liekanas.
Dabartiniai pataisūnai – jų yra 1000 rūšių iš 4 genčių- tai daugiamečiai, paprastai visadžaliai augalai turintys paprastus lapus. Jiems būdingas dichotomiškas šakojimasis. Dichotomija – dvišakis šakojimasis. Stiebas gerai išsivystęs, lapai išsidėstę spirališkai, priešiškai arba menturiškai. Požeminiai organai – šakniastiebis, ant kurio susiformuoja pridėtinės šaknys. Pridėtinės šaknys – šaknys, išaugančios iš antžeminio ar požeminio stiebo. Stiebas turi viršūninę meristemą, kuri laikui bėgant netenka dalijimosi savybės. Tuo paaiškinams pataisūnų gana nedidelis ūgis. Pagal formą sporofilai primena paprastus vegetatyvinius lapus. Kaitaliodaliesi su asimiliuojančiais lapais (trofofilais), sporofilasi sudaro ant stiebo sporifikacijos zonas arba sporofilai būna susitelkę į varputes- strobilus šakelių galuose. Pataisūnai pagal sporų dydį išskiriami į izosporinius ir heterosporinius. Izosporinių atstovai apjungti į pataisainių klasę Lycopodiopsida. Geterosporiniai – slepišerainių (Isoetopsida). Skirtingos sporos atstovaujamos skirtingų tipų gametofitais. Izosporinių pataisų gametofitai dvilyčiai, požeminiai arba pusiau požeminiai, mėsingi, 2-20 mm dydžio, saprotrofai ar pusiau saprotrofai. Jų brendimas trunka iki 15 metų. Heterosporinių pataisų gametofitai skirtalyčiai – vyriški ir moteriški, ne žali, išsivysto per 1-3 savaites deka sporoje esančių maisto medžiagų. Subrendę heterosporinių gametofitai vos vos išsikiša pro sporos apvalkalą. Dažmiausiai anteridžiuose subręsta daugiažiužiai spermatozoidai, o archegonėse – po vieną kiaušialąstę. Apvaisinimas vyksta esant lašelių pavidalo vandeniui. Vėliau iš zigotos vystosi nelytinė karta – sporofitas.