Ekologijos paskaitų konspektas

EKOLOGIJOS PASKAITŲ KONSPEKTAS

dėst. dr. D. Pakeltytė

Klaipėda
2005

TURINYS
EKOLOGIJOS SAMPRATA 2
I APLINKOS SAMPRATA 3
Aplinkos ir ekologinio veiksnio samprata 3
Aplinkos veiksnių poveikio ypatumai 3
II ABIOTINIAI VEIKSNIAI 6
Temperatūra kaip ekologinis veiksnys. Organizmų prisitaikymas prie nepalankios temperatūros. 6
Ektotermai 7
Endotermai 8
Vanduo kaip ekologinis veiksnys 9
Šviesa kaip ekologinis veiksnys 10
Homeostazės samprata 10
III ADAPTACIJOS REIŠKINIO ESMINIAI BRUOŽAI 11
Prisitaikymo prie aplinkos mechanizmas 11
Organizmų reakcijos į aplinkos pokyčius ir adaptacija 12
Elgseninė adaptacija 13
Biocheminė ir fiziologinė adaptacija 13
Morfologinė adaptacija 13
Koadaptacija 15
Preadaptacija 15
Adaptacijos kiekybinio vertinimo rodikliai 16
IV BIOTINIAI VEIKSNIAI 16
Plėšrūnizmas 17
Parazitizmas 18
Mutualizmas 18
Protokooperacija 19
Komensalizmas 119
Konkurencija 20
Amensalizmas 20
Neutralizmas 20
Ekologinė niša 21
V POPULIACIJA 22
Populiacijos samprata. Populiacijos charakteristikos. 22
Populiacijos augimą įtakojančios jėgos 23
Populiacijų augimo (gausėjimo) modeliai 24
Populiacijų išgyvenimo kreivės 26
Populiacijos pusiausvyra 26
Populiacijų dydžio ribojimas ir reguliavimas 27
r- ir K- strategijos 28
Populiacijos erdvinė struktūra 29
Populiacijos etologinė struktūra 30
Populiacijos amžinė struktūra 31
VI BENDRIJA 32
Bendrija. Bendrijos organizacija 32
Bendrijų struktūrų pasikeitimai įvairiose laiko skalėse 33
Bendrijų kaita: pirminė ir antrinė sukcesijos. Sukcesijų priežastys 34
Klimaksinė bendrija 35
Bendrijų stabilumas 36
Trikdžių įtaka bioįvairovei 37
Abiotinių ir biotinių sąlygų įtaka bioįvairovės didumui 38
VII EKOSISTEMA 39
Biosferos vieta žemėje 339
Ekosistemos struktūra ir organizacija 40
Ekosistemos energetinė sistema 42
Biomasė ir produkcija 44
Termodinamikos dėsniai 45
Ekologinė piramidė 46
Ekologinis efektyvumas 46
“0” mitybinis lygmuo 48
LITERATŪRA 50
TERMINŲ ŽODYNĖLIS 51

EKOLOGIJOS SAMPRATA

Žodis EKOLOGIJA yra kilęs iš graikų kalbos oikos –namas, logos –mokslas. Tai mokslas apie namus arba detaliau galima įv

vardinti – apie aplinką, kurioje mes ir visos kitos gyvos būtybės bei organizmai būna , gyvena ir veisiasi. Vokiečių biologas Ernstas Hekelis 1866 m. pirmasis įprasmino ekologijos terminą. Jis rašė: “Ekologiją mes laikome gamtos struktūros žinojimą, visų gyvūnų santykių su jų neorganine ir organine aplinka tyrimą, pirmiausia apimantį jos draugiškus ir nedraugiškus ryšius su tais gyvūnais ir augalais, su kuriais ji tiesiogiai ir netiesiogiai kontaktuoja – vienu žodžiu, ekologija yra visų sudėtingų tarpusavio ryšių, Darvino vadintų Kovos už būvį sąlygomis, tyrimas.”
E.Hekelis teigė, kad ekologija – tai mokslas tiriantis vienų organizmų sąveikas su kitais organizmais ir su negyvąja aplinka. Nuo aplinkos sąlygų priklauso organizmų gausumas ir jų pasiskirstymas bet kokioje konkrečioje vietoje. Šiuolaikiniai ekologijos tyrimai turi du aspektus: vienas aspektas – tai žmonijos siekimas pažinti gamtą dėl paaties žinojimo, kai aktyviai užsiimama dėsningumų ir paaiškinimų paieškomis, kitas aspektas – turimų žinių taikymas (panaudojimas), sprendžiant susidariusias problemas mus supančioje aplinkoje, tiksliau pasakius, ieškant optimalaus ir savalaikio sprendinio gamtosauginiams klausimams.
Ekologija tiria įvairius gyvybės lygmenis: nuo individo, populiacijos, bendrijos iki ekosistemos ir biosferos. Svarbiausias šiuolaikinės ekologijos tikslas – sukurti tokius modelius, kurie padėtų suprasti esamą organizmų pasiskirstymą bei gausumą ir leistų numatyti kitimus ateityje. Pabrėžtina, kad ekologai tiria ne tik kurias nors konkrečias vietas, bet ir populiacijų pasiskirstymą bei jų gausumą visoje bi
iosferoje. Kokie veiksniai lemia, kad vienose platumose, kur auga drėgnieji atogrąžų miškai, bendrijas sudaro vienokios augalų ir gyvūnų rūšys, o kitose platumose, kur yra dykumos, – visai kitokios? Ekologijos mokslo rezultatų taikymo galimybės yra beveik beribės. Ji taikoma tokiose srityse kaip laukinės gamtos apsauga nuo visiško išnykimo ir išnaikinimo, kaip maisto problema, kaip galimybė numatyti ligų plitimą.

Pagrindinių ekologijos sąvokų santrauką pradėsiu nuo aplinkos supratimo nes kiekvienas organizmas gali gyventi ne bet kur, o tik tam tikroje aplinkoje, kurioje konkrečios rūšies individai yra pakantūs esamoms sąlygoms. Tačiau gamtinei aplinkai būdingas nepastovumas ir dėl nuolat besikeičiančių aplinkybių įvairūs organizmai arba suranda būdus prisitaikyti prie naujų sąlygų, arba yra priversti palikti šią aplinką. Be to dėl organizmų ir aplinkos sąveikos gamtinė aplinka iš lėto ir nuosekliai keičiasi. Taigi bet kurios rūšies organizmų išlikimą lemia jų sugebėjimas prisitaikyti prie supančios aplinkos ir tai aptarsime irgi pradžioje, kartu su aplinka .

I APLINKOS SAMPRATA IR YPATUMAI
Aplinkos ir ekologinio veiksnio samprata Kas yra aplinka? Kaip ir kuo, kokiais būdais yra veikiami visi joje besirandantys organizmai? Aplinka – tai ką nors supanti erdvė arba gamtos objektų, reiškinių ir sąlygų visuma. Aplinką galime traktuoti kaip ją sudarančių elementų visumą arba kitaip tariant ekologinių veiksnių visumą, turinčią įvairaus pobūdžio (teigiamą, neigiamą, neutralią) ir

r įvairaus stiprumo poveikį organizmams, įtakojantį jų augimą, vystymąsi, dauginimąsi. Kas yra ekologinis veiksnys? Kaip jūs jau supratote, tai bet koks aplinkos elementas darantis tiesioginę įtaką gyviems organizmams, nors ir trumpu jų gyvenimo laikotarpiu. Ekologinius veiksnius galima suskirstyti į teigiamai arba neigiamai veikiančius konkrečius organizmus, bei neturinčius jokio poveikio, t.y. neutralius. Be to, kaip jau supratote, ekologiniai veiksniai yra negyvos ir gyvos kilmės, t.y. jie skirstomi į abiotinius ir biotinius. Bet kurį organizmą tuo pačiu laiko momentu veikia ne vienas, o visas ekologinių veiksnių rinkinys. Jų poveikis konkrečiam organizmui pasireiškia per atitinkamą derinį. Tokį atitinkamą ekologinių veiksnių derinį arba veiksnių visumą galima įvertinti kaip tam tikro palankumo aplinką, nes palankumas arba nepalankumas gali būti įvairaus laipsnio ir trukti tik tam tikrą laiką dėl meteorologinių ir klimatinių sąlygų kitimo. Be to visi organizmai (augalai, gyvūnai, mikroorganizmai) savo gyvybine veikla taip pat be paliovos keičia aplinką.
Taigi, aplinka gali būti palanki, nepalanki ir neutrali. Neutrali aplinka ilgai neišlieka dėl maisto resursų ribotumo ir aplinkos sąlygų kitimo. Palanki aplinka skatina organizmų augimą, vystymąsi, dauginimąsi, o nepalanki – slopina.
Aplinkos veiksnių poveikio ypatumai Bet kurio aplinkos ekologinio veiksnio poveikis organizmui dažniausiai yra vaizduojamas varpo formos kreive, kurioje yra trys svarbiausi taškai, pavyzdžiui temperatūros atžvilgiu: 1-žemutinė kritinė temperatūra, 2-viršutinė kritinė temperatūra, 3-
-optimali, arba komfortinė temperatūra, (1 pav.). Įvairiems organizmams būdingos nevienodos optimalios ir kritinės temperatūros. Norint teisingai suprasti aplinkos poveikį organizmams visada reikia prisiminti ekologinių veiksnių veikimo dėsningumus, kuriuos lengviausia(paprasčiausia) paaiškinti remiantis tolerancijos schema.

1 pav. Organizmo būsenos priklausomybė nuo temperatūros tolerancijos schemoje (modifikuota pagal Raškauskas, 1991)
Vieną iš ekologinių veiksnių veikimo dėsningumų nusako optimumo dėsnis: „Bet kuris veiksnys konkretų organizmą teigiamai veikia tik tam tikrame poveikio diapazone, t.y. tam tikrose tolerancijos srities ribose“. Tolerancijos schemoje tai bus optimumo sritis BC. Optimalios sąlygos dažniausiai nebūna ilgalaikės dėl atitinkamo aplinkos ekologinių veiksnių kitimo ir organizmų tolerancijos aplinkai keitimosi.
Kuo ekologinio veiksnio reikšmė bus labiau nutolusi nuo optimumo srities, tuo organizmas patirs stipresnį neigiamą poveikį. Maksimali ir minimali ekologinio veiksnio reikšmės, kurias organizmas dar pakelia, t.y. ištveria – tai kritinės arba ištvermingumo(tolerancijos) ribos, už kurių organizmo egzistencija nebegalima. Diapazonas tarp ištvermingumo ribų – A ir D taškų yra konkretaus organizmo, pvz.: palmės tolerancijos sritis temperatūros(konkretaus veiksnio) atžvilgiu. Tolerancijos (tolerantia lot. – kantrybė) terminą pirmasis pasiūlė V.Šelfordas 1911m. Tolerancijos sąvoka V.Šelfordas apibrėžė organizmo sugebėjimą augti, vystytis, daugintis, t.y. išlikti gyvybingu tik tam tikromis aplinkybėmis – tik tam tikrame ekologinių veiksnių veikimo diapazone. Kitas dėsningumas siejamas su tolerancijos dėsniu, kuris nusako kiekvieno organizmo savybę turėti pakantumą (toleranciją) gyvenamajai aplinkai, kad išgyventų ir išliktų joje, tačiau tolerancija yra ribota. Taigi kiekvienas organizmas toleruoja tam tikrus veiksnius tam tikrose ribose.
Sritys už optimumo diapazono yra streso zonos (AB ir CD), kuriose organizmas silpnai auga, nesivysto ir nesidaugina, čia vyksta organizmo fiziologinių procesų slopinimas. Ekologiniai veiksniai, esantys už ištvermingumo ribų turi ribojantį arba limituojantį (limit lot. – riba) poveikį organizmui, kurio pasėkoje anksčiau ar vėliau įvyks mirtis. Kiekvienais metais rudenį augalų vegetacijai ribojančiu veiksniu tampa temperatūra. Dėl temperatūros limituojančio poveikio skiriasi augalija skirtingose geografinėse platumose. Ribojančiu veiksniu gali tapti ir biotinis veiksnys, kaip pavyzdžiui trūkumas augalus apdulkinančių vabzdžių. Ribojantys veiksniai yra tokie, kurie lemia, ar konkrečioje aplinkoje organizmas gali gyventi, ar ne. Organizmo egzistenciją ribojančiu veiksniu gali tapti bet kuris gyvosios ir negyvosios aplinkos veiksnys, nes tai galima įvardinti kaip abiotinio ar biotinio veiksnio veikimo ribą, kurios žemiau minimumo ar aukščiau maksimumo organizmas negali egzistuoti. Dar vienas, limitavimo dėsnis sako, kad joks organizmas negali egzistuoti tokioje aplinkoje, kurioje nors vienas ekologinis veiksnys yra už tolerancijos diapazono ribų. Savaime suprantama, kad dalinė žūtis (pvz. – augalo) ar absoliuti mirtis priklausys nuo limituojančio veiksnio trukmės ir intensyvumo.
Bet kurį organizmą jį supančioje aplinkoje veikia ne vienas, ne keletas veiksnių, o visa jų kompleksas, nes aplinką sudaro ekologinių veiksnių visuma. Visi aplinkos veiksniai yra atitinkamame derinyje ir lėčiau ar greičiau kinta. Taigi, norint išsiaiškinti kurių veiksnių poveikis organizmui teigiamas, o kurių – neigiamas, susiduriama su painia situacija, nes aplinkos veiksniai veikia kompleksiškai, t.y. jų poveikis jų poveikis konkrečiam organizmui pasireiškia per atitinkamą derinį. Tai dar vienas dėsningumas. Šis kompleksiškas veikimas nėra toks paprastas, nes kiekvieno veiksnio optimumo ir tolerancijos ribos priklauso nuo kitų ekologinių veiksnių intensyvumo. Pavyzdžiui aukštą temperatūrą kai kurie organizmai kaip samanos geriau pakelia sausame, o ne drėgname ore. Žemoje temperatūroje ištvermingesni yra gerai besimaitinantys gyvūnai bei augalai. Augalai žemesnės temperatūros neigiamą įtaką fotosintezės procesui kompensuoja didesniu šviesos poreikiu. Pavyzdžiui klevas Lenkijoje yra tamsiamėgis, o Norvegijoje – šviesiamėgis ir tai apsprendžia geografinė platuma. Tačiau vienų poreikių kompensacija kitais galima tik dalinai. Visišką vandens nebuvimą augalams negalės kompensuoti net jei ir visi likusieji veiksniai bus optimalūs (šviesa, temperatūra, mineralinės maisto medžiagos).
Dar vienas ekologinių veiksnių veikimo dėsningumas – tai jų poveikio nevienareikšmiškumas skirtingoms organizmo funkcijoms. Tokios pat skaitinės reikšmės veiksnys nevienodai veikia skirtingas organizmo funkcijas: vienai funkcijai – tai gali būti optimalu, kitai – turėti stresinį poveikį. Pavyzdžiui, 40-45C temperatūroje šaltakraujų medžiagų apykaita pagreitėja, tačiau sumažėja(stabdomas) jų aktyvumas ir įvyksta šiluminis sustingimas. Daugeliui žuvų optimali temperatūra lytinei produkcijai yra per aukšta neršimui.
Ištvermingumo ribos, optimumo ir streso zonos yra organizmų individualios paveldimos savybės. Jos susijusios su lytimi ir fiziologiniais individų skirtumais bei kinta su amžiumi. Pavyzdžiui grūdinių ir miltinių produktų kenkėjo (Pyralididae šeima) vikšrams kritinė minimali temperatūra yra -7C, suaugėliams – -22C, kiaušinėliams – -22C. Todėl rūšies tolerancijos yra platesnė už atskiro individo. Be to atskirų rūšių gyvenimo ciklo periodai, kurių metu organizmai atlieka tam tikras funkcijas (mitybos, augimo, dauginimosi) visuomet yra suderinti su sezoniniais aplinkos pokyčiais.
Tačiau nežiūrint visų suderinamumų Žemėje nėra tokios augalų ar gyvūnų rūšies, kuri galėtų išgyventi visokiausiomis sąlygomis, t.y. būtų paplitusi visame Žemės rutulyje. Kiekviena organizmų rūšis gyvuoja ir klesti tik toje aplinkoje prie kurios yra prisitaikiusi (adaptavusi): kaktusai – karštame ir sausame klimate, kerpės – šaltame klimate ir nederlingame dirvožemyje ar net ant akmenų, medžių, žuvys – tik vandenyje. Kiekvienas organizmas yra prisitaikęs gyventi tik tokioje aplinkoje, kur įvairūs aplinkos parametrai (temperatūra, šviesa, drėgmė ir kt.) svyruoja (kinta) tik tam tikrame diapazone. Tokį organizmų reiškinį ekologai vadina adaptacijos ribotumu arba specifiškumu. Adaptacijos ribotumas sąlygoja organizmų pasiskirstymą Žemėje zonomis pagal geografinę platumą.
KLAUSIMAI SAVARANKIŠKAM DARBUI.

1. Aplinkos samprata. Iš ko ir kaip aplinka sudaryta?
2. Aplinkos (ekologinių) veiksnių supratimas.
3. Ekologinių veiksnių klasifikacija pagal prigimtį.
4. Kokio pobūdžio įtaką įvairiems organizmams gali daryti aplinka?
5. Kokie yra aplinkos ekologinių veiksnių poveikio dėsningumai?
6. Kokie ir kada ekologiniai veiksniai tampa limituojančiais (ribojančiais)?
7. Paaiškinkite tolerancijos sąvoką ekologiniu požiūriu.
8. Kokios ekologinių veiksnių poveikio zonos ir ribos yra tolerancijos schemoje?
9. Įvairūs ekologinių veiksnių deriniai gali nulemti skirtingo pobūdžio aplinką. Kokia gali būti aplinka?
10. Pagal kokį principą įvairūs organizmai pasiskirstę žemės rutulyje?

II ABIOTINIAI VEIKSNIAI

Kiekvieno organizmo buveinė randasi tam tikroje fizinėje- cheminėje aplinkoje. Šią aplinką galima traktuoti kaip ekologinių abiotinių veiksnių visumą. Trumpai apžvelgsime esminius pirmo reikšmingumo negyvosios aplinkos veiksnius: temperatūrą, drėgmę, šviesą. Organizmų egzistencijai šie abiotiniai veiksniai dažnai turi didelę tikimybę tapti limituojančiais.

Tempera-tūra kaip ekologinis veiksnys. Organizmų prisitaiky-mas prie nepalan-kios tempera-tūros. Įvairiose žemės paviršiaus vietose temperatūra svyruoja nuo -60○ C (Sibire) iki +80○C (dykumose).Dauguma organizmų rūšių yra prisitaikę gyventi aplinkoje, kurioje temperatūrų svyravimų diapazonas yra siauresnis. Temperatūra – tai veiksnys potencialiai galintis tapti limituojančiu bet kokiam organizmui, nes visi fiziologiniai procesai ir biocheminės reakcijos gali vykti tik tam tikroje temperatūroje ir dažniausiai teigiamoje. Tačiau kai kurie organizmai anabiozėje gali pakelti labai žemas temperatūras, o tam tikri mikroorganizmai- karštų šaltinių dumbliai ir bakterijos išgyvena ir dauginasi netoli virimo temperatūros. Vandenyje temperatūros svyruoja mažiau negu sausumoje, todėl vandens organizmų tolerancijos sritis temperatūros atžvilgiu yra siauresnė. Viršutinė gyvybei pakeliama temperatūros riba yra gyvų baltymų krešėjimas. 60-70○C yra negrįžtamo jų pakitimo temperatūra, kuriai esant baltymų vandeniniai tirpalai koaguliuoja. Tačiau įvairių organizmų šiluminės koaguliacijos riba skirtinga. Tai priklauso nuo drėgmės kiekio. Samanos pakelia aukštą temperatūrą sausame ore, bet drėgnoje atmosferoje per parą žūva prie 40○C. Kalbant apie žemas temperatūras, gyvybės procesai augaluose vyksta tol, kol neužšąla protoplazma, t.y. kol ląstelėse nesusidaro ledas. O augalai užšąla gerokai žemesnėje kaip 0○C temperatūroje. Tai paaiškinama didesne sulčių koncentracija. Tačiau žiemą augalai turi visuomet problemą su vandeniu. Dėl kvėpavimo augalai, nors ir lėčiau transpiruoja, tačiau vandens iš sušalusio dirvožemio paimti negali. Ir nors žiemą lapuočiai medžiai lapus numeta, tačiau jie transpiruoja stipriau už spygliuočius. Todėl vaismedžiai kartais žiemą gali žūti dėl vandens trūkumo, t.y. neprisitaikymo prie ilgai trunkančių šalčių. Metų ir paros bėgyje temperatūros ir šviesos kaitos ritmai kartu su potvyniais- atoslūgiais bei drėgmės kitimu apsprendžia augalų ir gyvūnų aktyvumą. Esant skirtingam prisitaikymo laipsniui pagal plastiškumą temperatūros atžvilgiu organizmai skirstomi į euriterminius ir stenoterminius. Euriterminiai organizmai, pakeliantys didelius temperatūros svyravimus, yra dykumų ir aukštikalnių, bei vidutinių platumų augalai ir gyvūnai. Priešinga grupė- stenoterminiai organizmai, kurie gali gyventi tik prie tam tikros temperatūros. Jų temperatūrų svyravimo diapazonas siauras, pavyzdžiui atogrąžų gyventojai.
Pagal reakciją į aplinkos temperatūrą visi organizmai skirstomi į „šiltakraujus“ ir „šaltakraujus“. Pirmiesiems priklauso paukščiai ir žinduoliai, kurie pasižymi pastovia kūno temperatūra ir yra vadinami endotermais, tai yra organizmais, kurių kūnas sušyla nuo viduje gaminamos šilumos. Antrieji- „šaltakraujai“ gyvūnai, augalai, grybai ir mikroorganizmai vadinami ektotermais. Šie organizmai įšyla, veikiant išoriniam šilumos šaltiniui, kitaip tariant, šių organizmų temperatūra keičiasi kartu su aplinkos. Organizmai, nesugebantys atsispirti aplinkos poveikiui, vadinami konformistais, o tie kurie atsakomųjų reakcijų dėka visiškai arba bent dalinai kompensuoja neigiamą poveikį – reguliatoriais. Jeigu panagrinėtume aplinkos temperatūros poveikį, tai, pavyzdžiui, atšalus orams, organizmai praranda judrumą, smarkiai sulėtėja jų metabolizmas, vystymosi ir augimo greitis. Tai tipiškas aplinkos poveikis konformistams, t.y. įvairiems vabzdžiams, ropliams, žuvims, augalams, kurie pagal reakciją į aplinkos temperatūrą yra ektotermai. Tačiau ne visos žuvys yra konformistės, daugelis jų sugeba reguliuoti savo medžiagų apykaitą, nežiūrint į aplinkos temperatūrų kaitą. Juk daugelis Lietuvos žuvų žiemą bei šaltesnių zonų žuvys beveik tokios pat greitos ir vikrios kaip ir vasarą ar šiltesnėse zonose. Lengva įsitikinti, kad sezoniniai fiziologiniai persitvarkymai yra palyginti greiti, priderinant fiziologinius optimumus prie konkrečių vienos ar kitos vietovės sąlygų. Taigi, nors ektotermai yra konformistai kūno temperatūros atžvilgiu, kuri keičiasi kartu su aplinkos temperatūriniais pokyčiais, tačiau šie organizmai tam tikru mastu medžiagų apykaitos ir judėjimo aktyvumo požiūriu pasižymi neblogomis reguliatoriams būdingomis savybėmis. Tai leidžia ektotermams nors dalinai stabilizuoti metabolizmą ir būti pakankamai aktyviais atvėsus orams ir šaltame vandenyje.
Ektotermai Kokie konkretūs mechanizmai glūdi šio prisitaikymo esmėje? Nėra ektotermų, kurie vienaip ar kitaip nereaguotų į atšalimą. Dažniausiai šios atsakomosios reakcijos yra naudingos organizmui jo gyvybingumo palaikymui. Pavyzdžiui, kaip minėta anksčiau, augalų audiniai išvengia suledėjimo, sumažindami savyje vandens ir padidindami cukraus ir riebalinių medžiagų kiekį. Šį procesą botanikai vadina augalų užsigrūdinimu. Tai dažniausia preadaptacija ir ji vyksta dar gerokai prieš užeinant šalčiams. Tai metų laikų kaitos rezultatas vidutinio klimato juostoje, nes šis pasikartojimas vyksta jau daugelį milijonų metų. O kokiu būdu šaltu metų laiku arba šaltuose kraštuose gyvenantiems šaltakraujams gyvūnams pavyksta neprarasti biologinio aktyvumo? Biocheminiai tyrimai rodo, kad šaltų geografinių rajonų ektotermai turi efektyvesnius fermentus, kurie apsprendžia tos pačios funkcijos (pvz.: judėjimo, metabolizmo) vykdymą, lyginant su šiltesnių rajonų ektotermų išskiriamais fermentais. Palyginus su endotermų išskiriamais fermentais, vykdančiais tą pačią funkciją, pastarųjų efektyvumas dar mažesnis. Taigi, į atšalimą organizmai reaguoja didindami fermentų koncentraciją ląstelėse arba pradėdami sintetinti efektyvesnius fermentus, kurie pasižymi didesniu aktyvumu žemose temperatūrose. Kaip matome ektotermai turi ne tik išorinius, bet ir vidinius šilumos šaltinius ir būtų neteisinga teigti, kad jie visiškai nesugeba reguliuoti savo kūno temperatūros. Vis dėlto kaip liudija ektotermų pavadinimas, jie kūno įšildymui naudoja išorinius šilumos šaltinius: orams atšalus, jie mėgsta kaitintis saulėje, o per didelius karščius- slepiasi šešėlyje ar slėptuvėje. Iš tikrųjų šie šaltakraujai gyvūnai naudojasi savo sugebėjimu susirasti palankiausią temperatūrinę zoną ir tai yra vienas iš būdų reguliuoti savo kūno temperatūrą, kuo ilgiau būnant optimalesnėje aplinkoje. Tačiau net ir ektotermai turi vidinį šilumos šaltinį. Tai nuolatinis kvėpavimo procesas, kurio metu išsiskiria šiluma. Gyvame organizme nė sekundei nenutrūksta medžiagų apykaitą vykdančios reakcijos, kurioms vykti būtinas nuolatinis energijos pritekėjimas. Jei organizmas neauga, netunka ir nesidaugina, visa asimiliuota energija sunaudojama kvėpavimui. Kvėpavimo metu pagaminamas šilumos kiekis nėra toks jau mažas, tačiau šios šilumos (metabolinės šilumos) ektotermuose pasigamina nepakankamai. Augalai kvėpuodami pakelia savo vidinę temperatūrą ne daugiau 1○C, o dažniausiai netgi mažiau. Tiesa, yra išimčių. Pavyzdžiui, Philodendron žieduose pasigamina tiek metabolinės šilumos, kad jų viduje nepriklausomai nuo orų visada šilta.
Žiemos neigiamoms temperatūroms augalai ruošiasi iš anksto. Lapuočių medžių maisto medžiagos išgabenamos iš lapų, po to lapai nukrinta ir atsarginės medžiagos susikaupia žiemojančiuose organuose. Temperatūrai nukritus iki 0○ C ir žemiau, vieni medžiai krakmolą perdirba į cukrų, kiti į riebalus ir šių medžiagų padaugėja žievėje. Žoliniai augalai prie klimato sezoninių svyravimų prisitaiko įvairiai. Vienmečiai peržiemoja sėklų pavidale, kiti, kai jų antžeminės dalys nunyksta, peržiemoja po žeme. Augalų slėpimasis po žeme vadinamas geofilija. Prie aukštų ir žemų temperatūrų, didelių temperatūrinių svyravimų labiau prisitaikę augalai, nes jie negali judėti ir pasislėpti, kaip tai daro dauguma gyvūnų. Augalų adaptaciniame procese dominuoja fiziologinis, biocheminis, morfologinis prisitaikymai. Tačiau kai kurios prisitaikomosios augalų reakcijos taip pat gali būti elgseninio pobūdžio. Pavyzdžiui, atogrąžų miškuose medžiai per karščius lapus pasuka šonu, taip sumažindami saulės radiacijos kiekį tenkantį lapo paviršiui. Augalai prisitaikydami prie aukštų temperatūrų įgijo įvairias morfologines adaptacijas: lapai apauga plaukeliais, pagerinančiais termoizoliacines savybes arba tampa blizgančiais, tokiu būdu atspindėdami saulės spindulius. Augalams taip pat būdingi vidiniai morfologiniai pakitimai, kai įgyjamos karščiui atsparios ląstelės ir audiniai, t.y. pakinta jų protoplazma. Fiziologinėms- biocheminėms adaptacijoms galima priskirti žiotelių, gaminančių eterines medžiagas, susiformavimą, nes per karščius garuodamas eteris labiau vėsina negu vanduo.
Skirtingai nuo „šaltakraujų“, žinduoliai ir paukščiai yra „šiltakraujai“, tai yra pastovios temperatūros organizmai. Kad ir kaip besikeistų aplinka jų temperatūra mažai tepasikeičia. Normali žinduolių temperatūra 36-37○C, o paukščių 39-40○C. Orams atšalus, šiltakraujai aplinkai atiduoda daugiau šilumos nei iki tol, ir kuo didesnis šaltis, tuo didesnis šilumos praradimas. Ir atvirkščiai, per didelius karščius, kai aplinkos temperatūra tampa didesnė už kūno, šių organizmų vidinė temperatūra taip pat kyla. Taigi, tiesioginis temperatūros poveikis „šiltakraujams“ kaip ir „šaltakraujams“ pasireiškia arba šilumos praradimu, atvėsus orams ar atėjus šalčiams, arba, atvirkščiai, jos gavimu esant karščiams.
Endotermai Kokiu būdu „šiltakraujai“ palaiko pastovią kūno temperatūrą, t.y. atlieka termoreguliaciją, kuri pasireiškia vidinės temperatūros nepriklausomybe nuo išorinės? Kaip ir bet kokioje adaptacijoje atsakomųjų reakcijų vaidmuo yra palaikyti kūno temperatūrą normos ribose. „Šiltakraujų“ metabolizmas spartėja ne tik didelių karščių metu (tai įprasta ir „šaltakraujams“), bet ir orams atvėsus bei atšalus. Endotermams būdinga pasyvioji ir aktyvioji termoreguliacija. Pasyvi termoreguliacija pasižymi tuo, kad atšiauraus klimato „šiltakraujai“ turi kur kas geresnį kailį ir storesnį poodinį riebalų sluoksnį. Arkties zonoje gyvenantis baltasis tetervinas yra šviesiai rudas vasarą, o žiemą tampa baltas kaip sniegas. Jo žieminis apdaras tankesnis už pavasarinį, tad ir jo izoliacinės savybės yra geresnės. Greta to „šiltakraujų“ organizme vyksta ir kiti mažiau matomi arba nematomi vidiniai persitvarkymai, kurių dėka yra palaikoma būtina kūno temperatūra, taupant energiją šiuo sunkiu metų laiku. Tai aktyvioji termoreguliacija. Aktyvios termoreguliacijos mechanizmų įvairovė yra labai didelė, tačiau atšalus orams, žinduoliams yra būdingi keli pagrindiniai. Šie organizmai tiek grynai cheminiu būdu, tiek retsykiais nevalingo raumenų susitraukinėjimo dėka (drebulys) gamina daugiau metabolinės šilumos. Taip pat jie nustoja prakaituoti ir lekuoti, pašiaušia plaukus, tuo pagerindami kūno dangos termoizoliacines savybes, bei susiriečia į kamuolį, taip sumažindami kūno ploto ir tūrio proporciją dėl ko sumažėja šilumos nuostoliai.
Kai aplinkos temperatūra yra per aukšta visi organizmai patiria šiluminį stresą, kuris po tam tikro laiko gali tapti organizmo žūties priežastimi. Kad išvengtų per aukštų temperatūrų neigiamo poveikio judrūs organizmai, tokie kaip gyvūnai, ieško pavėsio ir slepiasi nuo tiesioginių saulės spindulių. Gyvūnai kūno temperatūrą iš dalies gali normalizuoti lekuojant ir prakaituojant, o augalai transpiruojant vandenį pro žioteles. Tačiau tokiu būdu pažeminti vidinę temperatūrą organizmai gali tik tuomet, kai aplinkoje netrūksta vandens. Taigi, organizmų termoreguliacija šiuo būdu tiesiogiai priklauso nuo aplinkos vandens balanso. Dykumoms būdinga ne tik labai dideli karščiai, bet ir nuolatinis vandens stygius. Tačiau šių vietų gyvūnai ir paukščiai yra prisitaikę taupyti vandenį ir efektyviai jį panaudoti. Jiems būdingos elgseninės, morfologinės, fiziologinės prisitaikomosios reakcijos. Pavyzdžiui, dykumų paukščių maisto paieška aktyviausia anksti ryte, kai oras dar vėsus. Dienos metu, kai aplinkos temperatūra aukštesnė nei 35○C, ieškoma vėsesnių vietų ir vengiama maitintis. Šių paukštelių didelį gyvybingumą karščių metu taip pat apsprendžia jų fiziologiniai ypatumai. Pavyzdžiui, maitindamiesi vabzdžiais, jie sugeba iš jų pasisavinti tam tikrą kiekį laisvo vandens ir šio vandens labai mažai prarasti su išskyromis. Be to paukščiai neturi prakaito liaukų. Šilumos perteklius atiduodamas, išskiriant drėgmę pro burnos ertmę ir kvėpavimo takus kvėpavimo proceso metu, taip išskiriant minimalų vandens kiekį iš organizmo. Kaktusinis dilgėlinukas vėsiame ore kvėpuodamas praranda vidutiniškai 2-3 ml vandens per parą. Kai oro temperatūra pakyla aukščiau 35○C, išskiriamo vandens kiekis labai išauga ir esant 45○C prarandama daugiau kaip 20 ml vandens per parą.
Kokiais būdais augalai prisitaiko prie per aukštų aplinkos temperatūrų, esant vandens trūkumui? Tose Žemės srityse, kur tam tikrą sezoną (laikotarpį) augalams būna nepalankios sąlygos drėgmės ir temperatūros atžvilgiu, jie laikinai nutraukia vegetaciją ir pereina į ramybės būklę. Ramybės periodu augalų augimas sustoja ir ūglių viršūnėse susidaro specialūs pumpurai nepalankiam žiemos ar sausros periodui praleisti. Pagal tokių pumpurų padėtį yra skiriamos įvairios augalų gyvenimo formos. Išsamiau skaitykite III skyriuje – morfologinė adaptacija.
Vanduo kaip ekologinis veiksnys Aplinkos vandens balansas ir drėgmė turi didelę reikšmę ne tik organizmų termoreguliacijai. Vanduo taip pat potencialiai gali tapti limituojančiu veiksniu bet kokiam organizmui. Su vandeniu yra susiję visi svarbiausi gyvybiniai procesai – mityba, kvėpavimas, medžiagų apykaita, biocheminės reakcijos, kurios vyksta vandeniniuose tirpaluose. Todėl organizme turi būti pakankamai vandens: sausumos gyvūnų -45-95% kūno svorio, augalų audiniuose – 50-98%. Tik subrendusiose ir išdžiūvusiose sėklose yra 10-15%, o subrendusiose sporose 8-10% vandens, bet jose gyvybiniai procesai yra labai sulėtėję. Taigi, be vandens nėra gyvybės be to visuose šiuose procesuose reikalingas gėlas vanduo, kuris sudaro vos apie 3% visų pasaulio vandens išteklių. Tačiau vanduo priskiriamas atsinaujinantiems ištekliams, nes ekosistemose jis nuolat pasipildo.
Augalai didžiumą vandens įsiurbia per šaknis. Pagrindinis vandens šaltinis yra atmosferos krituliai. Tačiau iš bendro kritulių kiekio dar sunku spręsti, ar augalams pakanka drėgmės, nes nemaža dalis lietaus ir ištirpusio sniego vandens nuteka žemės paviršiumi, o kita dalis įsisunkia giliai į podirvį ir augalų šaknims jau nepasiekiama. Taip pat ne visas dirvožemio vanduo yra prieinamas augalo šaknims. Kalbama apie fiziškai surištą, t.y. dirvožemio kietosios dalies paviršiaus sorbuotą vandenį ir įeinantį į dirvožemį sudarančių mineralų sudėtį. Šis vanduo, išreikštas procentais nuo bendro dirvožemio svorio, vadinamas vytimo koeficientu, nes dirvožemyje belikus tokiam kiekiui vandens, augalas nuvysta. Augalai ir pedobiontai naudoja dirvožemio porose esantį vandenį, kuris juda veikiamas kapiliarinių jėgų. Gyvūnai vandens atsargas papildo gerdami (stuburiniai, vorai, pilvakojai moliuskai) arba maitindamiesi sultingu maistu (lapais ir vaisiais). Dykumų gyventojai naudoja metabolinį vandenį, kuris susidaro oksiduojantis riebalams ir kitoms medžiagoms, pavyzdžiui kaupiamos riebalų atsargos kupranugario kuprose. Šių vietų augalai turi plačiai išsikerojusias arba giliai į žemę įsiskverbusias šaknis, plaukuotus arba padengtus vaškiniu sluoksniu lapus bei tam tikrą žiotelių išsidėstymą.Tai sumažina vandens atidavimą transpiracijos metu. Dykumų sukulentai, pavyzdžiui kaktusai, kaupia vandenį. Augalai, pakeliantys nuolatinę ar periodiškai pasikartojančią sausras, vadinami kserofitais. Kserofitai prisitaiko prie vandens trūkumo keturiais būdais: 1) jų ilgos ir gausiai šakotos šaknys, kuriomis gali pasiekti giliau esančius drėgnus dirvožemio sluoksnius (muilinė guboja); 2) mažai garina vandens pro lapus; 3) lietingu periodu stiebe arba lapuose sutelkia vandens atsargas, kuriomis naudojasi užėjus sausrai (kaktusai, agavos, perkūnropės); 4) per sausras pereina į anabiozės būseną (būdinga bakterijoms, sausų dirvožemių grybams, kerpėms ir kai kurioms samanoms). Lietuvoje kserofitų nedaug, nes kritulių iškrinta pakankamai, tačiau smėlingose dirvose vanduo greitai susigeria, todėl augalams jo trūksta. Daugiausia kserofitų yra Kuršių Nerijos kopose ir Varėnos rajone. Tokiose vietose augalai prie vandens trūkumo prisitaiko morfologinėmis adaptacijomis: 1) augalai su redukuotais lapais ir žaliais, asimiliuojančiais stiebais, kurie pakeičia susmulkėjusius lapus (Lietuvoje sausuose pušynuose auga šluotinis sausakrūmis, dar vadinamas zuikiakrūmiu, nes tinka zuikiams pašarui); 2) smulkialapiai kserofitai, prisitaikę mažinti transpiraciją (viržiai, tyrulinė erika, čiobrelis); 3) kietalapiai kserofitai su standžiais, tvirtais lapais, kurių labai stora kutikula ir gerai išsivystęs ramstinis audinys (zunda, lauramedis, kalninė ir paprastoji pušis); 4) susuktalapiai kserofitai su susisukusiais į vamzdelį lapais (smiltingų vietų varpiniai augalai – eraičinai, smiltyninė smiltlendrė, šepetukas); 5) plaukuotalapiai kserofitai, gausiai apaugę pilkšvais arba žilais plaukeliais – plaukeliai arba reflektuoja saulės spindulius ir lapai neįkaista, arba plaukelių tankus veltinis apsaugo lapus nuo vandens išgaravimo (smiltyninis šlamutis, šilagėlės, sidabrinis žilakrūmis). Perkelti į drėgną dirvožemį tokie morfologiškai prisitaikę kserofitai savo išvaizda tampa panašūs į mezofitus: lapai padidėja, pasidaro ne tokie plaukuoti, ramstinių audinių sumažėja, jų kutikula suplonėja
Taigi, įvairių augalų ir gyvūnų vandens poreikiai yra nevienodi ir prie tam tikro drėgmės režimo bei vandens trūkumo organizmai prisitaiko morfologinėmis, fiziologinėmis, biocheminėmis bei elgseninėmis adaptacijomis (skaityti III skyrių). Visi judantys organizmai ieško priedangos nuo kaitrių saulės spindulių, tokiu būdu pažemindami kūno temperatūrą ir sumažindami vandens reikmes ir sunaudojimą.

Šviesa kaip ekologinis veiksnys Šviesos poveikis organizmams yra dvejopas. Tiesioginė intensyvi saulės radiacija gali būti pražūtinga daugeliui organizmų dėl jos tiesioginio neigiamo poveikio protoplazmai. Tačiau šviesa yra pirminis energijos šaltinis be kurio neįmanoma jokia gyvybės forma. Augalų fotosintezės proceso metu sukurtą biomasę naudoja tiek patys producentai, tiek įvairūs konsumentai bei reducentai. Taigi, šviesa autorofiniams ir heterotrofiniams organizmams turi skirtingą ekologinę reikšmę. Autotrofams šviesa būtina vykdyti fotosintezės reakcijas, kurių metu saulės šviesos bangų energija paverčiama į cheminę energiją fitomasės (lapų, stiebų, šaknų, žiedų ir vaisių) pavidalu. Heterotrofams apšvietimas yra svarbus orientacijai.
Augalams šviesa gali tapti limituojančiu veiksniu ir kai saulės radiacijos per daug ir kai per mažai. Įvertinant šviesos poreikį, svarbu atsižvelgti ne tik į saulės radiacijos intensyvumą, bet ir į trukmę bei į šviesos bangų ilgį, t.y. šviesos kokybines savybes. Visos šios šviesos ypatybės apsprendžia fotosintezės intensyvumą.
Pagal poreikį šviesai augalai skirstomi į šviesamėgius, kurie nepakelia jokio užpavėsinimo, pavyzdžiui pušis, ąžuolas, saulėgrąža. Ši augalų grupė auga atvirose, neužtemdytose vietose (stepėse, dykumose, aukštapelkėse, laukuose). Priešingi šviesamėgiams yra ūksminiai augalai. Tai dauguma miško žolių, samanų ir krūmų.Yra augalų, kurie gali augti prie įvairaus apšvietimo, t.y. pakeliantys dalinį užpavėsinimą, bet augantys ir atviroje šviesoje, pvz. pievinis šalavijas. Gyvenantys ant žemės gyvūnai pagal aktyvumą paros bėgyje skirstomi į dieninius ir naktinius.
Šviesos poveikis tam pačiam augalui yra nepastovus. Tai priklauso nuo kitų ekologinių veiksnių. Tam dažnai turi įtakos klimatiniai veiksniai, ypač temperatūra. Arčiau ašigalio šviesos poreikis tampa didesnis, augalai dažnai pasidaro šviesamėgiai, pavyzdžiui klevas Vidurio Europoje yra paunksnę pakenčiantis augalas, o Norvegijoje šviesamėgis. Šviesos poreikis priklauso nuo mitybos. Derlingame dirvožemyje augalai pasitenkina silpnesne šviesa. Kad augalai galėtų produktyviai pasinaudoti esamu saulės šviesos kiekiu, jie gana įvairiai prisitaiko, pirmiausiai savo judesiais. Lapų ir stiebų erdvinė orientacija priklauso nuo šviesos. Jei augimvietėje šviesos nepakanka, lapai išsidėsto vienoje plokštumoje, statmenoje saulės spindulių krypčiai. Toks reiškinys vadinamas lapų mozaika. Jei apšvietimas yra vienakryptis, augalo stiebas, šakos ir žiedai krypsta į šviesą. Esant saulės radiacijos pertekliui, kas būdinga tropikų ir subtropikų zonai, augalai lapus pasuka taip, kad saulės spinduliai kirstų į lapų briauną. Šviesa turi įtakos lapų dydžiui, formai, jų anatominei sandarai. Kai kurie paūksminiai augalai turi specialius anatominius šviesai sukoncentruoti skirtus įtaisus, kurių dėka lapo asimiliacinis audinys gauna intensyvesnę šviesą. Chlorofilo koncentracijos kitimas lapuose irgi yra prisitaikymas šviesai. Periodiškas šviesos ir tamsos keitimasis paros laikotarpiu taip pat turi poveikį augalams ir sukelia atitinkamus jų prisitaikymus. Augalų reakcija į santykinę dienos ir nakties trukmę vadiname fotoperiodizmu. Tik ties ekvatoriumi ištisus metus dienos ir naktys yra vienodo ilgumo. Tolstant nuo ekvatoriaus, vasaros dienos ilgėja. Augalų prisitaikymas prie ilgo ar trumpo vegetacijos periodo vadinamas fotoperiodiška adaptacija. Ši adaptacija reikšminga augalų vegetacijos trukmei, žydėjimo pradžiai. Šiuo atžvilgiu geriau ištirti kultūriniai augalai. Augalai skirstomi į trumpadienius, kurie greičiau pradeda žydėti trumpos dienos sąlygomis (grikiai, kanapės, saulėgrąžos) ir ilgadienius augalus, greičiau pražystančius šiaurės platumų sąlygomis, t.y. kai diena ilga (javai). Kai kurių augalų žydėjimas nepriklauso nuo dienos ilgumo.
Homeo-stazės samprata Klimatinės sąlygos kinta pagal trumpalaikius (paros) ir ilgalaikius (sezono, daugiamečius) gamtos ritmus. Paros ir sezonų ritmai gamtoje labai ryškūs. Ilgalaikiai daugiamečiai ciklai yra susiję su ilgalaike klimatinių sąlygų kaita, kurios priežastimi laikomi periodiški Saulės aktyvumo kitimai. Nors dėl gamtos ritmų gyvenamosios aplinkos sąlygos nuolat kinta, organizmai sugeba išgyventi reaguodami į nepalankias sąlygas atitinkamomis reakcijomis ir taip palaikyti homeostazę. Kas yra homeostazė?
Homeostazės (gr. homoios- panašus, primenantis + stasis- būklė) terminu galima nusakyti bet kokios susireguliuojančios sistemos pusiausvyrą, kuri leidžia šios sistemos labai svarbius parametrus palaikyti leistinose ribose. Homeostazės sampratą kūrė du tyrėjai: prancūzų fiziologas K.Bernaras XIX amžiuje ir JAV fiziologas V.Kenonas XX amžiaus pirmoje pusėje.
Visi organizmai gyvena nuolat kintančioje aplinkoje prie kurios jie turi prisitaikyti, kad išliktų gyvi. Juos supančią aplinką galima traktuoti kaip išorinę, nes visos organizmo ląstelės ir organai yra vidinėje aplinkoje – tai ląsteles supantis audinių skystis, kurio gyvybiškai svarbūs parametrai (kaip kūno temperatūra, kraujo cheminė sudėtis, kraujo pH, gliukozės kiekis kraujyje, deguonies koncentracija audiniuose) praktiškai nekinta ir jiems būdingas pastovumas. Tiesą sakant organizmo homeostazė yra apibrėžiama (apibūdinama) kaip fiziologinė homeostazė, kurios esmėje glūdi idėja, jog gyvi organizmai sugeba kai kurių svarbių vidinių parametrų skaitines reikšmes palaikyti pastovias fiziologiniuose procesuose, tiksliau išsireiškus, jas stabilizuoti nežiūrint į besikaitaliojančias išorines sąlygas. Taigi bet kokio organizmo homeostazė yra nuolatos palaikoma dėka visumos prisitaikomųjų reakcijų, kurios pašalina arba maksimaliai apriboja įvairių aplinkos veiksnių poveikį, trikdantį organizmo vidinės aplinkos santykinį pastovumą, pvz., kūno temperatūros, kraujo spaudimo, gliukozės kiekio kraujyje ir kitų parametrų pastovumą. Homeostazės dėka žmogus, lipdamas į kalną, iš lėto prisitaiko prie neįprastų sąlygų, t.y. aklimatizuojasi. Tačiau šiuo atveju, norint pagreitinti adaptacinį procesą, organizmo homeostazė gali sutrikti. Pavyzdžiui, žmogus, ilgus metus dirbęs sėdimą darbą, staiga sugalvoja bėgti maratono distanciją, jam gali liūdnai baigtis, jei nebus preadaptacijos, t.y. treniruočių, kuriose apkrovimas organizmui didinamas palaipsniui. Tik tuomet žmogaus organizme vyks prisitaikymas (negenetinė adaptacija) prie padidėjusio krūvio ir taip palaikoma organizmo homeostazė.
Taigi nusistovėjo nuomonė, kad homeostazė yra viena iš negenetinės adaptacijos formų. Ji galima tik tuomet, kai aplinka kinta įprastose ribose, t.y. tolerancijos diapazone.
Kaip, kokio proceso dėka organizmai kaip biosistemos palaiko savo gyvybinę veiklą įvairiomis aplinkybėmis? Tik dėl adaptacijos reiškinio organizmo tolerancijos diapazonas pastumiamas reikiama linkme ir taip palaikomas santykinis vidinės aplinkos pastovumas, kuris apsprendžia individo išlikimą.

KLAUSIMAI SAVARANKIŠKAM DARBUI.
1. Abiotinių veiksnių samprata ir svarbiausios jų grupės.
2. Reikšmingiausi negyvosios aplinkos veiksniai?
3. Kokia vandens, kaip ekologinio veiksnio, svarba organizmams ir negyvajai aplinkai.
4. Kokiais būdais sausumos augalai ir gyvūnai prisitaiko prie vandens trūkumo?
5. Kokia temperatūros, kaip ekologinio veiksnio svarba ir poveikis įvairiems organizmams ir negyvajai aplinkai.
6. Į kokias grupes visi organizmai skirstomi pagal reakciją į aplinkos temperatūrą? Pateikti pavyzdžius.
7. Augalų ir gyvūnų prisitaikymas prie per aukštų bei per žemų ir neigiamų temperatūrų.
8. Kokia šviesos, kaip ekologinio veiksnio, reikšmė įvairiems organizmams.
9. Vandens balanso ir drėgmės reikšmė organizmų termoreguliacijai.
10. Homeostazės samprata ir svarba organizmo išgyvenimui.

III ADAPTACIJOS REIŠKINIO ESMINIAI BRUOŽAI
Prisitaikymo prie aplinkos mechanizmas Prie aplinkos organizmai iš tiesų labai gerai prisitaiko, kad galėtų atlaikyti visus jų daliai tenkančius išbandymus. Tačiau kiekviena rūšis skiriasi jautrumu aplinkos pokyčiams ir galimybėmis prisitaikyti prie naujų sąlygų. Rūšies individai prisitaiko keisdami ne tiktai tas savybes ir požymius, kuriuos mes galime pastebėti. Didelė dalis prisitaikymų yra biocheminio ir fiziologinio pobūdžio ir akivaizdžiai to nematyti. Dauguma savybių organizmas paveldi. Paveldimi polinkiai ir savybės sudaro individo genotipą, tuo tarpu fenotipas, faktinės savybės, yra paveldimumo ir aplinkos sąveikos rezultatas. Keisti savybes, reaguojant į aplinkos pokyčius, sugeba visi gyvi organizmai, tačiau skirtingos rūšys – nevienodai. Toks sugebėjimas vadinamas fenotipiniu plastiškumu. Augalų fenotinis plastiškumas žymiai didesnis negu gyvūnų. Taip yra dėl to, kad augalas nesugeba judėti ir yra priverstas iškęsti visus aplinkos pokyčius, o gyvūnai gali jų išvengti persikeldami į kitą vietą.
Kaip organizmai įgyja savybes, kurių dėka prisitaiko prie konkrečios aplinkos? Į šį klausimą atsako natūralios atrankos teorija. Ji grindžiama teiginiu, kad tos pačios rūšies individai turi nevienodą paveldimų savybių komplektą. Individai, turintys savybių, leidžiančių jiems geriau prisitaikyti prie aplinkos, turi daugiau galimybių susilaukti gausesnių ir stipresnių palikuonių. Savybės, neleidžiančios prisitaikyti, palaipsniui atsisijoja, nes jos trukdo turėti daugiau palikuonių. Tokio atrankos mechanizmo dėka naujos kartos perima naudingas paveldimas savybes, tuo tarpu nenaudingos – išnyksta. Natūralią atranką apsprendžia tokios organizmų savybės kaip genetinis kintamumas ir požymių paveldimumas bei organizmų santykiai su aplinka, t.y. aplinkos poveikis išgyvenimui ir dauginimuisi. Paveldimi požymiai saugomi populiacijoje. Silpnai prisitaikę individai neišgyvena arba neatsiveda palikuonių ir tokiu būdu eliminuojami. Kalbant apie atranką gamtoje, dažnai naudojamas pavyzdys – drugelis beržinis šeriasprindis. Praėjusio šimtmečio pramoniniuose rajonuose paplito šio drugelio tamsios atmainos, nes užterštuose rajonuose medžių lapai ir kamienai patamsėję nuo suodžių ir kitokių apnašų, o tokiame fone geriau pasislepia tamsios, melanistinės drugelių atmainos. Taigi, paukščiai, mintantys šiais drugeliais, sąlygojo tai, kad užterštuose rajonuose paplito tamsios beržinių šeriasprindžių atmainos, o neužterštuose – šviesios atmainos. Netgi pastebėta, kad šviesios atmainos vėl sugrįžta į tuos rajonus, kurių užterštumas sumažėja. Tokiu būdu natūralioji atranka suteikia populiacijai galimybę reaguoti į aplinką tam tikrais organizmų prisitaikymais, atitinkančiais aplinkos reikalavimus.
Organizmų reakcijos į aplinkos pokyčius ir adaptacija Kokiais būdais organizmai reaguoja į aplinkos pokyčius, kurie turi neigiamą poveikį organizmų gyvybinei veiklai? Visi organizmai į pakitusią aplinką, kurioje kai kurių aplinkos parametrų reikšmės atsidūrė už jų optimumo srities ribų, reaguoja įvairiomis atsakomosiomis reakcijomis. Pakitus aplinkai, organizmas dėka jame vykstančių pasikeitimų pastumia tolerancijos sritį tam tikrų ekologinių veiksnių atžvilgiu į jam reikiamą pusę. Pavyzdžiui, zuikis, pakeitęs kailį į žieminį, temperatūros kreivę arba diapazoną pastumia į kairę, t.y. žemesnių temperatūrų link (2 pav.). Tačiau prieš pasikeisdamas išoriškai, t.y. morfologiškai, pirmiausiai zuikis pasikeitė viduje, t.y. fiziologiškai. Visas šis procesas yra vadinamas adaptacija arba zuikio atsakomosiomis reakcijomis ir prisitaikymu prie pasikeitusių sąlygų, t.y. naujos aplinkos reikalavimų.

2 pav. Adaptacijos procesas: atšalus orams, kiškio organizmo būsena pablogėja 1; dėl fiziologinės adaptacijos kiškis prisitaiko prie šalčio 2 (pagal Lekevičius, 1986).
Į bet kokį aplinkos pokytį visi gyvi organizmai reaguoja, tačiau ne visos atsakomosios reakcijos būna sėkmingos, t.y. leidžiančios prisitaikyti ir išlikti. Nesėkmingos atsakomosios reakcijos į aplinkos pasikeitimą nelaikomos adaptacijomis. Pavyzdžiui, odos paraudimas pabuvus saulės atokaitoje yra tik atsakomoji organizmo reakcija, nes dėl tiesioginio aplinkos poveikio ultravioletiniai spinduliai prasiskverbia į mūsų audinius ir pažeidžia ląsteles. Tačiau, kai odoje padaugėja melanino ir ji įdega, kartu blokuodama ultravioleto patekimą į gilesnius audinius – tai jau sėkminga atsakomoji reakcija, kurią galima vadinti adaptacija. Adaptacija apima ne tik prisitaikymo procesą bet ir galutinį rezultatą, kuris turi būti teigiamas. Jei organizmai naujose sąlygose išgyveno, bet prarado sugebėjimą daugintis, tuomet taip pat sakome, kad adaptacija neįvyko.
Kokiais būdais organizmai prisitaiko prie naujų aplinkos sąlygų? Į pakitusią aplinką organizmai reaguoja atsakomosiomis reakcijomis, kurios gali būti biocheminio, morfologinio, elgseninio pobūdžio.
Elgseninė adaptacija Greičiausi, paprasčiausi yra elgseniniai atsakai, kuomet organizmai pasišalina iš jam nepalankios aplinkos arba savo elgsena pakeičia pačią apsuptį naudinga linkme, nekeisdamas buvimo vietos. Pavyzdžiui, gėlės, augančios toliau nuo šviesos šaltinio, šakas ir lapus pasuka šviesos sklidimo kryptimi, kad kiek galima optimaliau patenkintų šviesos poreikį. Gyvoje gamtoje elgseninės adaptacijos atvejai, paplitę tarp mikroorganizmų, yra vadinami taksiais. Tačiau tikrieji elgseniniai atsakai yra būdingi žinduoliams ir paukščiams, kurie tokio prisitaikymo prie nuolat besikeičiančios aplinkos išmoko savo palikuonis. Kaip pavyzdys gali būti katės ir kačiuko elgesys prie židinio. Kai ugnis didelė katė atsitraukia nuo židinio, o kai ugnis gęsta, ji prieina arčiau. Neprižiūrimas kačiukas arba šąla nulindęs į kampą, arba, smalsumo vedamas, lenda tiesiog į ugnį, rizikuodamas nudegti. Katės elgseninės atsakomosios reakcijos į besikeičiančią aplinkos temperatūrą nėra paveldimos, jos yra išmokstamos. Taigi, katė ne tik maitina ir rūpinasi, bet ir moko kačiuką prisitaikyti prie kintančių sąlygų ir išvengti nemalonumų. Žmogaus elgseninės adaptacijos formas yra ištobulinęs labiausiai. Jis sukūrė palankią ir komfortabilią gyvenamą aplinką visose gamtinėse sąlygose. Tačiau žmogaus sukurtos įvairios technologijos, palengvinančios jo buitį ir gyvenimą, dažnai yra konfliktų priežastis tiek su gamta, tiek su visuomene.
Biocheminė ir fiziologinė adaptacija

Organizmai, neturintys galimybių pasišalinti iš nepalankios jiems aplinkos bei negalintys padaryti ją palankesne, yra priversti keistis arba persitvarkyti patys. Vienas iš persitvarkymo būdų yra biocheminės ir fiziologinės atsakomosios reakcijos į aplinkos poveikius. Šių atsakų metu gali pasikeisti fermentų koncentracija ląstelėse arba gali būti susintetinti nauji fermentai, kurių iki tol ląstelėse nebuvo, bet pasikeitus išorinėms sąlygoms, jie geriau patenkina organizmo poreikius. Taip pat gali pasikeisti visa organizmo medžiagų apykaita. Šiuo atveju persitvarkymai vyksta visose arba daugumoje organų sistemų. Juos gali sukelti tiek dideli pasikeitimai aplinkoje (pvz., ankstyvi šalčiai), tiek vidinės kilmės fiziologiniai signalai (pvz., vienos individualaus vystymosi fazės perėjimas į kitą). Biocheminiai ir fiziologiniai atsakai dažniausiai vyksta dalyvaujant nervų sistemai ir hormonams.
Morfologinė adaptacija

Kai į pasikeitusią aplinką organizmas reaguoja keisdamas savo išorę arba atskirų organų formą, skaičių, struktūrą, šios atsakomosios reakcijos yra morfologinės ir vadinamos morfologine adaptacija. Ši prisitaikymo forma ypač paplitusi augalų pasaulyje. Priklausomai nuo konkrečių augimvietės sąlygų ar aplinkos pokyčių (pvz., klimato) gali pasikeisti lapų forma, augalo dydis, ląstelių bei jos organoidų skaičius ir pan. Pavyzdžiui, to paties kiaulpienės klono atstovai, augantys miške ir dirbamame lauke, taip savo forma skiriasi, kad neprityręs botanikas galėtų priskirti skirtingiems porūšiams. Tuo tarpu šie skirtumai netgi nėra paveldimi, jie grįžtami. Medžių lapų numetimas – taip pat morfologinis prisitaikymas prie nepalankaus metų laiko. Augalų morfologinės adaptacijos įvairovė gerai matyti iš augalų gyvenimo formų, kurios atsiranda jų istorinės raidos bėgyje ir atspindi tam tikrų aplinkos sąlygų visumos poveikį. Tokios augalų formos, kurių yra savita išvaizda ir kurios susijusios su tam tikromis augimvietėmis vadinamos gyvenimo formomis. Jau antikos laikais Teofrastas augalus skirstė pagal gyvenimo formas į medžius, krūmus, puskrūmius, žoles. Iš daugybės klasifikacijų dabar plačiausiai naudojamas danų botaniko K.Raunkiero 1907m. pasiūlytas augalų grupavimas į gyvenimo formas pagal jų prisitaikymą apsaugoti atsinaujinimo ūglius ir pumpurus nepalankiu laikotarpiu – žiemos ar sausros periodu. K.Raunkieras išskyrė penkias augalų gyvenimo formas:

Fanerofitai – gr. faneros- ryškus, phyton- augalas. Atsinaujinimo pumpurai yra ant ūglių, aukščiau kaip 25 cm virš žemės. Nepalankiu vegetacijai metu pumpurus dengia žvyneliai. Jiems priklauso medžiai ir krūmai, retai žolinių kamienų augalai, pavyzdžiui, bananas.
Chamefitai- gr. chamai- ant žemės, phyton- augalas. Atsinaujinimo pumpurai išsidėstę ant ūglių ne aukščiau kaip 25 cm virš žemės paviršiaus. Nepalankiu žiemos periodu juos dengia žvyneliai ; šie augalai prisitaikę šalčius pakelti po gilesne sniego danga. Tai bruknės, mėlynės, viržiai, gailiai.
Hemikriptofitai- gr. hemi- pusiau, kriptos- paslėptas, slaptas, phyton- augalas. Atsinaujinimo pumpurai pusiau pasislėpę glūdi žemės paviršiuje arba negiliai žemėje, žiemą pridengti nudžiūvusių antžeminių dalių arba žemės grumstelių. Šiai formai priklauso dauguma mūsų daugiamečių žolių, augančių skrotelėmis ir kupsteliais. Tai gysločiai, pienės , varpiniai, kai kurios viksvos.
Kriptofitai- gr. kriptos- paslėptas, slaptas. Atsinaujinimo pumpurai pasislėpę žemėje arba pasinėrę dumble. Jiems priklauso daugiamečiai augalai, kurių gumbai, šakniastiebiai, svogūnai žiemoja žemėje. Tai tulpės, narcizai, vandens augalai, nendrės, meldai, pelkiniai augalai.
Terofitai- gr. theros- vasara. Vienmečiai augalai, augantys tik palankiu egzistavimui periodu, o žiemoja tik jų sėklos, esančios anabiozės būsenoje. Tai svėrė, balanda.
Augalo sugebėjimas išgyventi priklauso nuo jo prisitaikymo prie augimvietės, o jo gyvenimo forma yra morfologinė adaptacija, vadinasi, tam tikros gyvenimo formos turėtų būti plačiau paplitusios vienose vietose negu kitose. Iš tikrųjų, pastoviai šilto ir drėgno atogrąžų klimato srityse vyrauja fanerofitai. Šiltose srityse, kur ilgiau ar trumpiau trunka sausros periodas, vyrauja terofitai, o kur būna šaltos žiemos, vyrauja hemikriptofitai. Chamefitų daugiau ten, kur visą žiemą būna stora sniego danga. Geriau klimato sąlygas atitinkanti augalų gyvenimo forma sudaro tos srities floros didesnį procentą.
Skirtinguose kontinentuose ir įvairiose geografinėse srityse panašiomis aplinkos sąlygomis sutinkami analogiškų gyvenimo formų gyvūnai. Lyginant su flora, apie tris kartus didesnė gyvūnų bioįvairovė grupuojama į gyvenimo formas pagal judėjimo skirtumus ir mitybos ypatumus. Ir judėjimo, ir mitybos niuansus apsprendžia tiek gyvenamoji aplinka, tiek rūšies ekologinė niša. Sausumos gyvūnų judėjimo formos yra vaikščiojimas, bėgiojimas, šuoliavimas. Žemėje gyvenančių gyvūnų galūnės pritaikytos rausti arba jų kūnas yra kirmėliškos formos. Vandens gyvūnų kūnas aptakus, uodega pritaikyta irtis. Medžiuose gyvenantys gyvūnai turi gerai išsivysčiusius nagus. Paukščių judėjimas siejamas su mityba ir išskiriamos šios gyvenimo formos: grobį gaudo skrisdami (kregždės, sakalai), maitinasi laipiodami (geniai, papūgos, žvirbliniai paukščiai), maisto ieško vaikščiodami (gandrai, žąsys, dauguma vištinių), maitinasi plaukiodami ir nardydami (antys, gulbės, kragai, narai). Gyvūnų gyvenimo formos aiškiai rodo gyvenimo būdą, kuris yra susisijęs su maisto suradimu ir vengimu tapti kam nors maistu.
Skirtingose geografinėse platumose elgseniniai, fiziologiniai, biocheminiai ir morfologiniai skirtumai yra dažnai fiksuoti genotipe. Pakeitus gyvenamąją vietą, dėl genetinės adaptacijos organizmai šiuos skirtumus išlaiko ir toje aplinkoje, kur jie nereikalingi. Pavyzdžiui, žinduolių, gyvenančių šaltuose rajonuose, ausys, uodega ir kitos atsikišusios kūno dalys yra ne tokios stambios kaip giminingų šioms rūšims šiltų sričių atstovų. Šis morfologinis ypatumas paaiškinamas tuo, kad šalto klimato sąlygomis kovą dėl būvio laimėdavo tie individai, kurie aplinkai atiduodavo kuo mažiau šilumos ir taip patirdavo mažiau nušalimų. Tačiau pervežus tokius individus į šilto klimato aplinką šie morfologiniai ypatumai išlieka, nors organizmui tai sudaro tik papildomus sunkumus prisitaikyti.

Koadapta-cija

Kiekvienas organizmas prisitaikęs gyventi ne tik tam tikroje abiotinėje aplinkoje, bet ir prie biotinės apsupties. Juk organizmams ne mažiau svarbus ir jų tarpusavio atitikimas, suderinamumas. Pavyzdžiui, parazitui yra labai svarbu prisiderinti prie savo šeimininko, t.y., kad šeimininko eksploatacija nebūtų per daug intensyvi ir parazito poveikis būtų saikingas. Parazito ir šeimininko susiderinimas vyksta iš abiejų pusių, nes šeimininkas taip pat įgauna naujų savybių, apsprendžiančių jo atsparumą parazitui. Tarp vartotojo ir jo aukos, tarp vabzdžio apdulkintojo ir žiedinio augalo taip pat paprastai vyksta abipusis, o ne vienos krypties prisitaikymas. Tokios sąveikos vadinamos koadaptacija (lot. co.

Leave a Comment