EKOSISTEMOS RAIDADaugelį metų stebint ekosistemą matyti, kad joje pamažu keičiasi aplinkos gyvenimo sąlygos. Vienos bendrijos organizmų rūšys iš¬nyksta, o kitos atsiranda. Vieni bendrijos pokyčiai būna trumpa¬laikiai, grįžtamieji, tačiau dauguma iš jų — ilgalaikiai, nuoseklūs, visiškai pakeičiantys pačią ekosistemą. Dėl kaitos susiformuoja ko¬kybiškai nauja ekosistema su nauja organizmų visuma bei savitais gyvenimo ritmais, kitokia medžiagų ir energijos apytaka bei pro¬duktyvumu.Reiškinys, kai viena ekosistema per tam tikrą laiką ir tam tikru nuoseklumu pakeičia kitą, vadinamas ekologine sukcesija (lot. successio — sekimas, kaita), arba kaita.E. Odumas nurodo, jog ekologinę sukcesija apibūdina daugelis aplinkos poveikio parametrų:1. Bendrijos raidos eiliškumo procesas, kuris susijęs su rūšių struktūros pokyčiais per tam tikrą laiko tarpą.2. Sukcesija vyksta dėl pačios bendrijos sukeliamo aplinkos po¬kyčio, nors aplinka iš dalies lemia sukcesijos pobūdį, reguliuoja po¬kyčių greitį, o dažnai ir kaitos ribas.3. Bendrijos raidai pasibaigus, ekosistema tampa sąlygiškai sta¬bili, t. y. joje energijos srovės vienetui tenka maksimalus biomasės kiekis.Paprastai sukcesija vadinama tam tikra bendrijų seka, kai vie¬nos to paties biotopo bendrijos pakeičia kitas. Jei sukcesijos poky¬čiai vyksta dėl vidinių ekosistemos tarpusavio santykių (konkuren¬cijos, plėšrumo, parazitizmo ir kt.) — tai tokia sukcesija vadinama autogenine. Kai ekosistemos pokyčiai vyksta dėl išorinių (inertinių) sąlygų (audros, gaisro ir kt.), tokia sukcesija vadinama alogenine. Kai vieną ekosistemos bendriją keičia iš eilės kelios skirtingos bend¬rijos, vadinama sukcesijų serija. Santykiški, neilgalaikiai bendrijų perėjimai vadinami serijinėmis stadijomis, arba vystymosi stadijo¬mis.Ekosistemos bendrijų sukcesija vyksta tol, kol susidaro tam tikra pusiausvyra tarp abiotinių ir biotinių biocenozės komponentų. To¬kia santykiška pusiausvyra tarp bendrijos komponentų, kuria baigiasi progresyvus ekosistemos vystymasis, vadinama terminaline sta¬dija, o stabilizuota terminalinė ekosistema — klimaksine sistema.
Sukcesijos ryškios visame mūsų planetos paviršiuje — ir sausumo¬je, ir vandenyje (smėlio kopose, įvairiose atodangose, apleistuose žemės ūkio plotuose, pievose, pelkėse, stepėse, miškuose, vandens telkiniuose ir kt.).Pirminė ir antrinė sukcesijaBendrijos vystymasis neapgyventoje teritorijoje (pvz., nuošliaužo¬se, supustytuose smėlynuose, ant ataušusios lavos) vadinamas pir¬mine sukcesija. Bendrijos vystymasis teritorijoje, kurioje anksčiau gyveno tam tikra bendrija (iškirstame miške, apleistuose žemės ūkio naudmenų plotuose), vadinamas antrine sukcesija.Pirminės sukcesijos pradinė stadija vadinama pirmine bendrija. Pavyzdžiui, vidutinio klimato miškų sukcesijos pradinėje stadijoje augalai įsikuria ekstremaliomis (lot. extiemus — kraštinis) aplinkos (temperatūros, drėgmės, dirvožemio ir kt.) sąlygomis. Pionieriais pa¬prastai tokioje vietoje būna kerpės, kurių sporas čia atneša vėjas.Kerpių sporos ant visiškai sauso substrato (akmenų, uolų, dirvo¬žemio) gali sudygti ir augti esant drėgnam ir šiltam orui. Tokioje vietoje kerpės tuojau pat pradeda keisti aplinką. Apmirusias kerpes skaido (pūdo) bakterijos arba grybai (jų sporas taip pat atneša vė¬jas) ir taip pamažu pradeda kauptis organinė medžiaga. Be to, ker¬pėmis minta kai kurie vabzdžiai. Vabzdžiams žuvus, dirvožemyje taip pat kaupiasi organinės medžiagos ir biogeniniai elementai. Nors dirvožemio sluoksnis čia labai plonas, tačiau jis geba greitai sugerti ir kaupti vandenį (rasos ar lietaus).Susikaupus dirvožemyje pakankamai organinės medžiagos, pra¬deda augti samanos ir papartiniai. Ilgainiui paparčiai plečiasi ir dir¬vožemio paviršiuje sudaro pavėsį. Taip pamažu jie išstumia iš bend¬rijos šviesamėges kerpes ir įvyksta bendrijos sukcesija. Kiekvieną rudenį, dirvožemyje gausėja nukritusių paparčių lapų, organinių medžiagų. Po tam tikro laiko čia vėjas pasėja beržo, drebulės ar kitų minkštųjų lapuočių sėklų. Jauni šviesamėgiai lapuočių daigai sėkmingai konkuruoja su paparčiais ir ilgainiui juos išstumia. Taip vyksta sukcesija: beržas, drebulė ar alksnis pakeičia paparčius. Į suaugusį gryną ar mišrų lapuočių medyną paukščiai bei žinduoliai atneša ąžuolo gilių, skroblo riešutėlių, kurie lengvai sudygsta drėg¬name ir puriame dirvožemyje. Jauni ąžuolo ar skroblo daigai jautrūs tiesioginei Saulės šviesai, bet gerai auga po kitų medžių laja. Minkš¬tųjų lapuočių medžiai auga, sensta ir retėja, o jų vietą pamažu užima ąžuolas arba skroblas. Galutinis sukcesijos rezultatas — su¬siformavęs grynas ar mišrus ąžuolynas arba skroblynas, kuris bran¬daus 120—150 metų amžiaus tampa pastovus ir ilgalaikis, tai yra pasiekia klimaksą.Taigi plika vėjo ir Saulės išgarinta uoliena per šimtmečius virsta dirvožemiu, kuriame susiformuoja plačialapių lapuočių miškas.Visos planetos augalinė danga kinta, tik nevienodu greičiu ir[ dėl įvairių priežasčių. Kai kurios sukcesijos vyksta labai greitai. : Pavyzdžiui, labai greitai kinta jaunų dirvožemių, kirtimų, gaisraviečių bendrijos. Daug lėčiau — pievos, stepės, eglynai, ąžuolynai ir kt. Šių bendrijų pastovumą lemia daugelis pačios ekosistemos ypa¬tybių. Tokias bendrijas sudaro ilgaamžiai daugiamečiai augalai. Jų suformuota aplinka yra specifinė: čia beveik nepatenka ir neišsilai¬ko naujos rūšys. Be to, tuo pačiu laiku pakanka tų aplinkos sąlygų ekosistemai atsinaujinti.Tokių ekosistemų gerai subalansuota ne tik augalų, bet ir gy¬vūnų bei mikroorganizmų visuma, atitinkanti aplinkos sąlygas. Vyks¬tant sukcesijai, susiformuoja pastovūs trofiniai, konsumentiniai ir simbiotiniai tarpusavio santykiai bei ryšiai, užimantys visas ekolo¬gines nišas. Įsiskverbti naujoms augalų ir gyvūnų rūšims į tokią ekosistemą praktiškai labai sunku, o apsigyvenusi nauja rūšis pa¬prastai būna atsitiktinė ir susiklosčiusiam ekosistemos gyvenimui įtakos beveik neturi.Pastovi ekosistema susiformuoja iš daugelio viena po kitos ei¬nančių sukcesijų. Šių ekosistemos sukcesijų grandinė vadinama suk¬cesine eile, arba biocenozių serija. Sukcesinėje eilėje yra pradinės, tarpinės ir galinė stadijos. Tarpinės stadijos greitai keičia viena ki¬tą, ir šis kitimas daugiausia susijęs su konkurencija. Vykstant kon¬kurencijai, įsitvirtina edifikacinės (lot. aediiicator — sudarytojas) rū¬šys, dažnai sudarančios pagrindinius naujų bendrijų komponentus.Klasikiniu sukcesijų pavyzdžiu gali būti pamažu užaugantis eže¬ras, kūdra ar kitas vandens telkinys. Vandens telkinį keičia pelkė, vėliau pelkę keičia beržynas, drebulynas ar juodalksnynas, ir ga¬liausiai įsitvirtina mišrus ar grynas eglynas.Gana dažnai apleistuose žemės ūkio plotuose užauga miškas, nors jo arti ir nebuvo.Lapuočių medžių — beržo, drebulės ar juodalksnio — sėklas labai lengvai dideliu atstumu išnešioja vėjas, paukščiai ar žinduoliai. Lapuočių medžių sėklos ne tik lengviau ir plačiau išsisklaido negu spygliuočių, bet ir lengviau sudygsta įvairioje aplinkoje. Jauni la¬puočių medeliai auga daug greičiau negu eglės (pvz., 2—3 metrų beržas būna 80—100 cm, o eglė tik 5—7 cm, 6—10 metų beržas — 8—10 metrų, o eglė — 50—60 cm aukščio).Jauno beržyno (ar kitų minkštųjų lapuočių) bendrijoje auga ir plinta smilgos, lendrūnai, kiškiagrikiai, žemuogės, šlamučiai, medu¬tės, žliūgės, paparčiai ir kiti žoliniai augalai; trake — šermukšniai, lazdynai, sausmedžiai, ožekšniai ir kiti krūmai. Tokioje bendrijoje apsigyvena daugelis beržo konsortų; žiemsprindžiai, straubliukai, grambuoliai, pelės, pelėnai, kurmiai, ežiai ir nemažai smulkių miško paukščių.Susisiekus beržų lajoms, pasidaro tamsiau, todėl pradeda nykti šviesamėges varpinės žolės ir įsikuria eglės. Iš pradžių eglės auga labai lėtai ir per 10—15 metų užauga 40—60 cm. Vėliau beržynas pradeda retėti ir maždaug 40—50 metų eglutės pasiekia pirmą ardą ir susilieja su juo. Taip susidaro mišrus spygliuočių ir lapuočių miškas. Pakitus augalijai, kinta ir gyvūnija, apsigyvena šernai, brie¬džiai, voverės, žebenkštys, o iš paukščių — zylės, pečialindos bei plėšrieji.Beržai ir kiti minkštieji lapuočiai yra trumpaamžiai: 60—80 metų jie jau sensta ir džiūsta. Ilgaamžės eglės įsigali bendrijoje ir sufor¬muoja galutinę ilgalaikę klimaksinę ekosistemą.Kintant fitocenozei, kinta ir zoocenozė.Sukcesijos, vykstančios dėl aplinkos pokyčių, kuriuos sukelia pačių bendrijų gyvybinė veikla, vadinamos autogeninėmis. Sukcesi¬jos, kurias lemia ne vidiniai bendrijos veiksniai, o išoriniai (vėjas, potvyniai, temperatūra ir kt.), vadinamos alogeninėmis. Dėl autoge¬ninių sukcesijų paprastesnės bendrijos organizacijos ilgainiui kinta, tampa sudėtingesnės — vyksta progresyvi bendrijos raida. Aloge¬ninės sukcesijos, sukeltos žmogaus veiklos ar gamtinių veiksnių,dažniausiai būna regresyvios, t. y. grįžtama arba nukrypstama prie paprastesnės bendrijos organizacijos.Dėl žmogaus veiklos sukeltos ekologinės sukcesijos bendrija gali degraduoti, produktyvumas sumažėti. Toks reiškinys vadinamas bend¬rijos regresija. Regresijos trunka dešimtmečius, o sukcesijos — šim¬tus ir net tūkstančius metų.Ekosistemos klimaksasEkosistemos sukcesija prasideda inicialine, arba pradine, stadija ir baigiasi terminaline, arba galutine, tai yra sąlygiškai stabilia kli¬makso stadija. Klimakso sąvoką pirmasis pavartojo amerikiečių fi¬tocenologas F. Klementsas (Clements) 1916 m. Dabar ekologijoje ekosistemos klimaksu laikoma aukščiausia, ilgalaikė ir palyginti pas¬tovi bendrijos raidos pakopa su didele rūšių įvairove ir biomase bei santykiškai nusistovėjusia produkcija, kai asimiliacija atitinka di¬similiaciją.F. Klementsas klimakso sąvoką teikė tik vienam, labiausiai papli¬tusiam kurios nors zonos ar srities klimaksui, kur susiklosčiusi pastovi ir ilgalaikė biocenozių ir klimato sąlygų pusiausvyra, tai yra ne kelių skirtingų augimviečių bendrijų kaitų serijos terminalinei, ar¬ba sąlygiškai patvariai, stadijai pavadinti. Tai monoklimakso (vieno klimakso) teorija. Pagal monoklimakso teoriją teigiama, kad kiek¬vienoje zonoje galimas klimaksas tik pagal visų sukcesijos bendrijų raidos kryptį, nors jos gali būti ir skirtinguose biotopuose.Amerikiečių fitocenologai J. Filipas ir F. Klementsas monoklimaksu laikė sąlygišką bendrijos pastovumą, priklausantį nuo kli¬mato ir nepriklausantį nuo substrato. Pagal monoklimakso teoriją tam tikros srities ar zonos sukcesijos, vykstančios skirtinguose bio¬topuose, terminalinės sukcesijos etape supanašėja, nors ir nebūna identiškos. Pavyzdžiui, mišriųjų miškų zonoje miško kirtaviečių, degimviečių, pelkių ar kitų biocenozių galutinė sukcesijų stadija yra miškas, tai yra klimatinis klimaksas.Žmogus turi daug įtakos sukcesijos raidai ir klimakso formavi¬muisi. Jis dažnai pažeidžia fitocenozių sukcesija, todėl toje vietoje, kur turėtų susiformuoti miškas, susiformuoja (dėl gyvulių ganymo ir šienavimo) pieva, t. y. susidaro disklimakso bendrija [disturbed climax — pažeistas klimaksas). Vykstant antrinėms sukcesijoms, dažnai susidaro disklimaksai, kitokie negu anksčiau toje vietoje buvusieji. Žmogaus ūkinės veiklos padarinys yra dykumų bendrijos (disklimaksas), jos susiformavo vietoj klimatinio klimakso bendrijų – stepių.