ar žinai kas yra hibridizacija?

Daugumas gamtininkų yra tos nuomonės, kad tarpusavyje kryžminamoms rūšims suteikta nevaisingumo ypatybė – specialiai tam, kad jos negalėtų susumaišyti. Tokia nuomonė iš pirmo žvilgsnio atrodo, žinoma, labai įtikinama, nes rūšys, kartu gyvendamos, vargu ar būtų galėjusios išlikti atskiros, jeigu būtų sugebėjusios laisvai kryžmintis. Šis dalykas mums svarbus daugeliu požiūrių, ypač dėl to, kad rūšių, kai jos pirmą kartą kryžminamos, ir jų hibridinių palikuonių nevaisingumas negalėjo būti įgytas, kaip tai įrodysiu, išliekant vienas po kito sekusiems naudingiems nevaisingumo laipsniams. Jis yra šalutinis tėėvinių rūšių dauginimosi sistemos skirtingumų padarinys.

Svarstant šį klausimą, paprastai būdavo maišomos dvi kategorijos faktų, kurie iš esmės labai skirtingi, būtent, rūšių nevaisingumas pirmąkart kryžminant ir iš jų kilusių hibridų nevaisingumas.

Grynų rūšių dauginimosi organų būklė yra, žinoma, tobula, tačiau šios rūšys kryžminamos duoda arba labai mažai palikuonių, arba visai neduoda. Iš antros pusės, hibridų dauginimosi organai nepajėgūs atlikti savo funkcijos, kaip tat galima aiškiai matyti iš vyriškojo elemento būklės tiek augaluose, tiek ir gyvūnuose, nors patys organai, kiek galima sręsti žiiūrint pro mikroskopą, pagal struktūrą yra visai tobuli. Pirmuoju atveju abu lytiniai elementai, iš kurių susidarys būsimasis embrionas, yra visai tobuli; antruoju atveju – jie arba visai neišsivystę, arba nepilnai išsivystę. Tas skirtingumas yra svarbus, kai tenka nagrinėti nevaisingumo priežastis, kurios yr

ra bendros abiem atvejais. Šis skirtumas, tur būt, buvo išleistas iš akių todėl, kad abiem atsitikimais į nevaisingumą buvo žiūrima kaip į specialiai suteiktą ypatybę, kuri yra už mūsų išmanymo ribų.

Vaisingumas kryžminamų varietetų (atmainų), t. y. formų, apie kurias žinome arba spėjame, kad jos kilusios iš bendrų tėvų, taip pat ir iš jų kilusių mišrūnų vaisingumas, mano teorijos požiūriu, yra toks pat svarbus kaip ir rūšių nevaisingumas, kadangi, rodos, čia yra stambus ir aiškus skirtumo tarp atmainų ir rūšių rodiklis.

Nevaisingumo laipsniai

Pirmiausia – dėl kryžminamų rūšių ir iš jų kylančių hibridų nevaisingumo. Kai studijuoji dviejų sąžiningų ir puikių stebėtojų – Kelroiterio ir Gertnerio, kurie beveik visą savo gyvenimą paskyrė šiam klausimui, atskirus tyrinėjimus bei veikalus, negali nesusidaryti gilaus įspūdžio, kad tarprūšiniai kryžminimai iki tam tiikro laipsnio yra nevaisingi. Kelroiteris tą nevaisingumą laiko bendra taisykle, bet kartu jis perkerta mazgą, – todėl, kad dešimtyje atvejų, kai dvi formos, daugumos autorių laikomos skirtingomis rūšimis, pasirodė visai vaisingos, jis šias formas nesvyruodamas skiria prie varietetų. Gertneris taip pat iš to daro bendrą taisyklę ir ginčija visišką vaisingumą dešimtyje atvejų, kuriuos nurodo Kelroiteris. Tačiau šiais ir daugeliu kitų atsitikimų Gertneris priverstas kruopščiai skaičiuoti sėklas, norėdamas parodyti, kad esama tam tikro nevaisingumo laipsnio. Jis visada lygina didžiausią sėklų skaičių, kurį du

uoda dvi pirmąkart kryžminamos rūšys ir jų hibridiniai palikuonys, su vidutinišku sėklų skaičiumi, kurį duoda abi rūšys natūralioje būsenoje. Tačiau čia susidaro rimtos klaidos priežastis: augalus kryžminant, juos reikia kastruoti ir, o tai dažnai dar svarbiau, reikia izoliuoti, kad vabzdžiai negalėtų atnešti dulkelų nuo kitų augalų. Beveik visi augalai, su kuriais Kelroiteris darė bandymus, buvo pasodinti puodeliuose, ir jie buvo laikomi jo name, kambaryje. Kad tokie metodai dažnai žalingai veikia augalų vaisingumą, dėl to negali būti abejonės. Pats Gertneris savo lentelėje pateikia porą dešimčių atsitikimų su augalais, kuriuos jis kastravo ir dirbtinai apvaisino paimtomis dulkelėmis, ir čia pusės iš tų dvidešimties augalų (neskaitant bandymų su tokiais augalais, kaip ankštiniai, su kuriais dirbti labai sunku) vaisingumas pasirodė kiek susilpnėjęs. Be to, Gertneris ne kartą kryžmino tokias formas, kaip raudonasis ir mėlynasis progailis, kuriuos geriausi botanikai laiko atmainomis, ir nustatė, kad jie visiškai nevaisingi; todėl galime abejoti, ar daugelis kryžminamų rūšių tikrai tokios nevaisingos, kaip jis galvojo.

Neabejotina, iš vienos pusės, kad įvairių rūšių nevaisingumas, jas kryžminant, yra tokio nevienodo laipsnio ir jame yra tokių nežymių perėjimų, o iš antros pusės, grynų rūšių vaisingumą taip lengvai paveikia įvairios aplinkybės, jog visais praktiškais tikslais yra labai sunku pasakyti, kur baigiasi visiškas vaisingumas ir prasideda ne

evaisingumas. Mano manymu, šiuo atžvilgiu negalima čia reikalauti geresnio įrodymo, kaip tas faktas, kad du labiausiai prityrę iš kada nors gyvenusių tyrinėtojų, būtent, Kelroiteris ir Gertneris, priėjo diametrališkai priešingas išvadas keletu atvejų, tyrinėdami tas pačias formas.

Panagrinėkime dabar hibridų nevaisingumą viena po kitos einančiose kartose. Nors Gertneriui ir pasisekė išvesti keliolika hibridų per šešias, septynias ir vienu atsitikimu netgi per dešimt kartų, rūpestingai saugant nuo susikryžminimo su grynomis tėvinėmis formomis, tačiau jis įsakmiai tvirtina, kad jų vaisingumas niekad nedidėja, bet paprastai smarkiai ir staigiai mažėja. Dėl šio vaisingumo mažėjimo pirmiausia galima pastebėti, kad, kai koks nors konstitucijos ir struktūros nukrypimas yra bendras abiem tėviniams augalams, jis dažnai perduodamas palikuonims sustiprintu laipsniu, o hibridinių augalų abu lytiniai elementai yra jau kiek nukentėję. Tačiau manau, kad jų vaisingumas beveik visais šiais atsitikimais sumažėjo dėl nepriklausomos priežasties, būtent, dėl to, kad buvo kryžminami labai artimi giminingi individai. Eksperimentatoriai retai išveda daug hibridų, o kadangi tėvinės rūšys ar kiti giminingi hibridai paprastai auga tame pačiame sode, tai reikalinga rūpestingai apsaugoti juos nuo vabzdžių lankymosi žydėjimo metu, nes, paliekant juos neapsaugotus, jie kiekvienos kartos būvyje paprastai bus apvaisinami tos paties žiedo dulkelėmis, o tai tikriausiai gali turėti žalingą įtaką jų vaisingumui, jau apsilpnintam jų hibridinės ki

ilmės. Šitą įsitikinimą sustiprina pažymėtinas nurodymas, kurį ne sykį darė Gertneris, būtent, jeigu dirbtinai apvaisinami dargi mažiausiai vaisingi hibridai tos pat kilmės hibrido dulkelėmis, tai jų vaisingumas, nežiūrint dažnai pastebimos pačios operacijos žalingo poveikio, neretai žymiai padidėja ir toliau vis didėja. O kadangi, dirbtinai apdulkinant, dulkelės dažnai imamos kaip pakliūva nuo kito žiedo dulkelių, lygiai kaip ir nuo dulkinių to paties žiedo, kurį reikalinga apdulkinti, tai čia įvyksta kryžminimasis tarp dviejų žiedų, nors dažnai, tur būt, ir nuo to paties augalo. Be to, visada, kai būdavo atliekami panašūs sudėtingi bandymai, toks rūpestingas stebėtojas, kaip Gertneris, tikriausiai kastruodavo savo hibridus ir tuo užtikrindavo kiekvienoje kartoje kryžmišką apvaisinimą dulkelėmis kito žiedo, priklausančio tam pačiam augalui arba kitam augalui, turinčiam tas pačias hibridines ypatybes. Taigi tas keistas faktas, kai dirbtinai apdulkinant vaisingumas viena po kitos sekančiose hibridų kartose didėja, priešingai savidulkiams hibridams.

Patyręs, kryžmintojas selekcininkas, gerbiamas kunigas V. Herbertas tvirtina, kad kai kurie hibridai, esą, visiškai vaisingi, kaip ir grynos tėvinės rūšys, ir tai tvirtina taip pat primygtinai, kaip Kelroiteris ir Gertneris tikina, jog tam tikras rūšių nevaisingumo laipsnis kryžminant yra bendras gamtos dėsnis. Jis atliko bandymus su kai kuriais tais pačiais augalais, kuriuos ėmė ir Gertneris. Rezultatų skirtumai, gali iš dalies aiškinami dideliu Herberto, kaip sodininko sugebėjimu ir iš dalies tuo, kad jis turėjo savo žinioje šiltnamius. Iš daugelio jo svarbių nurodymų čia pateikta, kad “Crinum capense mezginėje kiekvienas sėklapradis, apvaisintas Crinum revolutum dulkelėmis, davė augalą, o to niekada nepastebėjau jam natūraliai apvaisinant”. Taigi čia turime dviejų skirtingų rūšių pirmo kryžminimo pilnutinį arba dargi daugiau negu paprastai pilnutinį vaisingumą.

Šis atsitikimas su Crinum pamini vieną įstabų faktą, kad kai kurių Lobelia, Verbascum ir Passiflora rūšių paskirti augalai gali būti lengvai apvaisinami kitų rūšių dulkelėmis, bet ne to paties augalo dulkelėmis, nors, apvaisinant kitus augalus arba rūšis, galima įsitikinti, kol šios dulkelės yra visiškai sveikos. Hippeastrum genties, Corydalis, kaip parodė profesorius Hildebrandas, įvairių orchidėjų, kaip parodė Skotas ir Fricas Miuleris, visi individai pisižymi šia ypatybe. Tokiu būdu kai kurių rūšių tiktai nenormalūs individai, o kitų – visi individai hibridinius palikuonis gali duoti lengviau negu apvaisinti dulkelėmis, paimtos iš to paties individo! Imkime vieną pavyzdį: Hippeastrum aulicum svogūnas išaugino keturis žiedus; iš jų tris Herbertas apvaisino savomis dulkelėmis, o ketvirtas paskui buvo apvaisintas dulkelėmis sudėtingo hibrido, kilusio iš trijų skirtingų rūšių; paaiškėjo, kad “pirmųjų trijų žiedų mezginės greit nustojo augusios ir po keleto dienų visiškai žuvo, tuo tarpu dėžutė, apvaisinta hibrido dulkelėmis, pradėjo smarkiai augti, subrendo ir davė sėklų, kurios greitai dygo”. Herbertas panašius bandymus atliko kelerius metus ir visada su vienodais padariniais; šie atsitikimai rodo, nuo kokių menkų ir paslaptingų priežasčių kartais priklauso rūšies didesnis arba mažesnis vaisingumas.

Su gyvūnais kruopščių bandymų buvo atlikta žymiai mažiau negu su augalais. Jeigu galima pasitikėti sisteminiu padalijimu, jei gyvūnų gentys taip pat skirtingos kaip ir augalų, tai galima daryti išvadą, kad gyvūnai, organinių būtybių eilėje esantieji vienas nuo kito toliau negu augalai, tarp savęs gali kryžmintis lengviau negu šie; tačiau patys hibridai, atrodo, yra nevaisingi. Tačiau nereikia pamiršti, kad su gyvūnais tinkamomis sąlygomis buvo atlikta maža bandymų, kadangi tik nedaugelis gyvūnų nelaisvėje laisvai veisiasi, pavyzdžiui, kanarėlė buvo kryžminama su devyniomis skirtingomis kikilių šeimos rūšimis, tačiau kadangi nė viena iš šių nelaisvėje nesiveisia laisvai, tai neturime teisės laukti, kad pirmi kryžminimai tarp jų ir kanarėlės arba iš čia kilę hibridai būtų visiškai vaisingi. Kai dėl vaisingesnių hibridinių gyvūnų vaisingumo viena po kitos sekančiose kartose, tai vargiai žinau nors vieną atsitikimą, kai dvi to paties hibrido šeimos buvo vienu metu išvestos iš skirtingų tėvų, kad būtų išvengta kryžminimo tarp artimų giminaičių žalingo poveikio. Priešingai, kiekvienoje sekančioje kartoje paprastai buvo kryžminami broliai su seserimis, napaisant įspėjimo, kuris nuolat kartojamas visų gyvulininkų. O tokiu atveju visai nenuostabu, kad savybingas hibridams nevaisingumas vis didėjo.

Katrfažas nurodo, kad dviejų šilkaverpių hibridai Paryžiuje pasirodė vaisingi inter se per aštuonias kartas. Neseniai buvo tvirtinama, kad dvi tokios skirtingos rūšys, kaip kiškis ir krakilas, jeigu jos priverčiamos viena su kita veistis, duoda palikuonis, kurie yra labai vaisingi juos kryžminant su viena iš tėvinių rūšių. Hibridai, gauti sukryžminus paprastąją ir kininę žąsį – tokias skirtingas rūšis, kad jos paprastai skiriamos prie atskirų genčių, Anglijoje dažnai yra davę palikuonių kryžminami su viena ar antra gryna tėvine rūšimi, o vienu atveju – net kryžminami inter se. Tai pavyko profesoriui Aitonui, kuris išvedė du hibridus iš tų pačių tėvų, bet iš skirtingos vados; o iš šių dviejų paukščių vieno lizdo jis išvedė ne mažiau kaip aštuonius hibridus (grynų žąsų anūkus). Tačiau Indijoje kryžminimo būdu išvestosios žąsys turi būti žymiai vaisigesnės todėl, kad, labai kvalifikuoti teisėjai, pavyzdžiui, Blitas ir kapitonas Hatonas, įvairiuose šios šalies vietose laikomi būriai tokių kryžminimo būdu gautų žąsų; o kadangi jos veisiamos dėl naudos, dargi ten, kur neaptinkama nei viena, nei antra grynoji tėvinė rūšis, tai jos turi būti itin arba pilnutinai vaisingos.

Naminių gyvulių skirtingos veislės tarpusavyje kryžminamos esti visiškai vaisingos, tuo tarpu daugeliu atsitikimų jos yra kilusios iš dviejų arba daugiau laukinių rūšių. Iš šito fakto turime daryti išvadą, kad pirmykštės tėvinės rūšys iš pat pradžių davė visiškai vaisingus hibridus arba kad hibridai, išvesti vėliau, naminėje būsenoje pasidarė visiškai vaisingi. Ši pastaroji alternatyva, pirmąkart pasiūlyta Palaso, atrodo žymiai įtikimesnė ir tikrai vargu ar gali sukelti kokių nors abejonių. Pavyzdžiui, beveik neabejotina, kad mūsų šunys kilo iš keleto laukinių kamienų, ir vis dėlto, išskyrus, gal būt, kai kuriuos vietinius naminius Pietų Amerikos šunis, visi jie tarp savęs visiškai vaisingi; tačiau analogija verčia smarkiai abejoti, ar įvairios pradinės rūšys galėjo laisvai tarp savęs poruotis ir duoti visiškai vaisingus hibridus. Be to , neseniai tikrai įsitikinta, kad palikuonys, gauti kryžminant indų kuprotos ir paprastos veislės galvijus, yra visiškai vaisingi inter se; o remiantis Riutimejerio vienos ir kitos formos svarbių osteologinių skirtumų stebėjimais, taip pat ir Blito jų įpročių, balso, kūno sudėjimo ir kitais stebėjimais, į šias dvi formas reikia žiūrėti kaip į tikras, skirtingas rūšis. Tą patį galima pastebėti ir dėl dviejų svarbiausių kiaulių veislių. Vadinasi, turime arba atsisakyti bendrų rūšių nevaisingumu kryžminant, arba į gyvulių nevaisingumą turime žiūrėti ne kaip į neišdildomą požymį, o kaip į tokį, kurį galima pašalinti prijaukinant ar sukultūrinant.

Pagaliau, atsižvelgiant į visus patvirtintus faktus apie augalų ir gyvūnų kryžminimą, galima daryti išvadą, kad kaip pirmoje kartoje, taip ir hibriduose tam tikras sterilumo laipsnis yra ypač dažnas reiškinys; tačiau pagal tai, kiek šiuo metu žinoma, negalima lakyti, kad jis yra absoliučiai bendras.

Dėsniai, apsprendžiantieji pirmų kryžminimų ir hibridų nevaisingumą

Jei dulkeles iš kurio nors augalo, priklausančio vienai šeimai, patalpintume ant kitos šeimos augalo purkos, jos taip pat mažai teveiks, kaip ir neorganinės dulkės. Pradedant šiuo nevaisingumo absoliučiu nuliu, įvairių rūšių dulkelėms pereinant ant kurios nors rūšies toje pat gentyje purkos, pastebime visą gradaciją pagaminamų sėklų skaičiaus atžvilgiu ligi beveik pilnutinio arba visai pilnutinio vaisingumo, o kai kuriais nenormaliais atsitikimais – perteklinio vaisingumo, didesnio negu apsivaisinus augalui savomis dulkelėmis. Tarp hibridų taip pat užtinkama tokių, kurie niekuomet nedavė, tikriausiai net ir negali duoti, nė vienos daigios sėklelės dargi apvaisinus grynų tėvinių formų dulkelėmis; tačiau kai kuriuose iš šių atvejų galima rasti pirmus vaisingumo pėdsakus, – kai vienos iš grynų tėvinių rūšių dulkelės hibrido žiedo nuvytimą sukelia anksčiau negu tai būtų be jų įtakos, o ankstyvas žiedo vytimas yra, kaip žinoma, prasidėjusio apvaisinimo požymis. Pradedant šiuo kraštutiniu nevaisingumu, aptinkama kitus savidulkius hibridus, kurie, duodami vis daugiau ir daugiau sėklų, pasiekia pilnutinį vaisingumą.

Hibridai, gauti iš dviejų rūšių, kurios sunkiai kryžminasi ir retai duoda palikuonis, paprastai būna itin nevaisingi. Tačiau paralelizmas tarp sunkumo pasiekti pirmąjį kryžminimą ir iš čia kilusių hibridų nevaisingumo (dvi veiksnių kategorijos, kurios paprastai maišomos) anaiptol nėra grieštas. Yra daug atsitikimų, kai dvi grynos rūšys, pavyzdžiui, Verbascum gentyje, gali kryžmintis nepaprastai lengvai ir duoti gausius hibridinius palikuonis, tačiau patys hibridai esti pažymėtinai nevaisingi. Iš kitos pusės, yra rūšių, kurias labai retai arba su ypatingu vargu tepavyksta sukryžminti, bet jų hibridai, jeigu jie gaunami, yra visiškai vaisingi. Dargi vienos tos pačios rūšies, pavyzdžiui, Dianthus, ribose pasitaiko abu šie priešingi atvejai.

Tiek pirmų kryžminimų, tiek ir hibridų vaisingumas nuo nepalankių sąlygų veikimo nukenčia daugiau negu grinų rūšių vaisingumas. Tačiau pirmų kryžminimų vaisingumas yra taip pat iš prigimties kintamas, jis ne visada būna tokio pat laipsnio, jei tos pačios rūšys yra kryžminamos tokiose pat aplinkybėse; jis iš dalies priklauso nuo organizmo, kuris buvo paimtas bandymams, konstitucijos. Tas pat pastebima ir hibridų atžvilgiu: veikiant toms pačioms sąlygoms, įvairių individų, išaugintų iš tos pačios sėklų dėžutės, vaisingumo laipsnis dažnai pasirodo esąs labai skirtingas.

Terminu “sistematinis giminingumas” suprantama bendras panašumas tarp rūšių konstitucijos ir struktūros atžvilgiu. O pirmų kryžminimų ir iš jų likusių hibridų vaisingumą žymiai apsprendžia jų sistematinis giminingumas. Tai aiškiai matyti iš to, kad hibridai niekada negaunami iš dviejų rūšių, kurios sistematikų skiriamos prie skirtingų šeimų, ir kad, iš antros pusės, artimai giminingos rūšys paprastai lengvai tarp savęs kryžminasi. Tačiau atitikimas tarp sistematinio giminingumo ir lengvo kryžminimosi anaiptol nėra griežtas. Būtų galima suminėti daug pavyzdžių, kai artimai giminingos rūšys tarp savęs nesikryžmina arba labai sunkiai kryžminasi, o iš antros pusės, nurodyti daug pavyzdžių, kai labai skirtingos rūšys visai lengvai kryžminasi. Toje pat šeimoje gali būti tokia gentis, pavyzdiui, Dianthus, kurioje daug rūšių kryžminasi geriausiai, o iš antros pusės, gentis, kaipSilene, iš kurios, nežiūrint atkakliausių pastangų, nepasiseka gauti netgi tarp labai artimų rūšių nė vieno hibrido. Tą patį skirtumą aptiko netgi tos pačios genties ribose; pavyzdžiui, daugelis Nicotiana rūšių kryžminosi dažniau negu kurios nors kitos genties rūšys; tačiau Gertneris nustatė, kad N. acuminata rūšis, ne ypatingai išsiskirianti iš kitų, atkakliai nesidavė apvaisinama arba neapvaisino, kryžminantją ne mažiau kaip su aštuoniomis kitomis Nicotiana rūšimis.

Niekam nepavyko aiškiai nustatyti, kokio pobūdžio ir kokio laipsnio skirtumų kuriame nors pastebimame požymyje pakanka dviejų rūšių kryžminimuisi sustabdyti. Galima parodyti, kad augalai, yač skirtingi sudėjimu bei bendra išvaizda ir turintieji ryškių skirtumų kiekvienoje žiedo dalyje, dargi dulkelėse, vaisiuje ir sėklaskiltyje, gali kryžmintis. Vienamečiai ir daugiamečiai augalai, medžiai su nukrintančiais lapais ir amžinai žaliuojantieji augalai, augantieji įvairiose vietose ir prisitaikę prie labai skirtingų klimatų, dažnai gali būti lengvai tarp savęs kryžminami.

Dažnai pastebimi didžiausi skirtumai tuo atžvilgiu, kaip lengvai pavyko atlikti abipusį kryžminimą. Tokie atvejai yra ypač svarbūs dėl to, kad jie įrodo, jog galimumas sukryžminti kurias nors dvi rūšis dažnai visiškai nepriklauso nuo jų sistematinės giminystės, t. y. nuo kurių nors konstitucijos ir struktūros skirtumų, išskyrus jų reprodukcijos sistemos skirtumus. Skirtumą tarp tų pačių rūšių abipusio kryžminimo rezultatų jau seniai pastebėjo Kelroiteris, pavyzdžiui, Mirabilis jalapa gali būti lengvai apvaisinta M. longiflora dulkelėmis ir tokiu būdu gauti hibridai yra pakankamai vaisingi; tačiau Kelroiteris per 8 metus iš eilės padarė daugiau negu du šimtus mėginimų apvaisinti M. longiflora M. jalapa dulkelėmis – ir visiškai nesėkmingai. Taip pat Tiure stebėjo tą patį faktą su jūrų dumbliais Fukus. Be to, Gertneris nustatė, kad šis skirtumas, kaip lengvai gaunami abipusiai sukryžminami, yra, tiesa, menkesniu laipsniu, labai įprastinis reiškinys. Jis taip pat pastebėjo artimai giminingose formose, kurias daugelis botanikų laiko tik varietetais. Pažymėtinas taip pat ir tas faktas, kad, nors hibridai, kilę iš abipusių kryžminimų, yra, žinoma, tų pačių rūšių sujungimas (čia viena rūšis iš pradžių buvo tėvinė, o paskui motininė), nors jie retai skiriasi vienas nuo kito išoriniais požymiais, tačiau paprastai nežymiai, o kartais ir labai skiriasi savo vaisingumu.

Iš Gertnerio stebėjimų būtų galima nustatyti keletą kitų savotiškų dėsnių: pavyzdžiui, kau kurios rūšys puikiai sugeba kryžmintis su kitomis rūšimis, kitos tos pat genties rūšys skiriasi sugebėjimu perteikti savo išorines ypatybes hibridiniams palikuonims. Tačiau šie du sugebėjimai nebūtinai sutampa. Kai kurie hibridai, užuot turėję, kaip tai paprastai būna, tarpinius požymius tarp dviejų tėvinių formų, visada būna labai panašūs į vieną iš jų, ir tokie hibridai, nors išore tokie panašūs į kurią nors gryną tėvinę rūšį, su retomis išimtimis būna ypač nevaisingi. Taip pat ir hibriduose, kurie savo struktūra paprastai būna tarpiniai tarp savo tėvų, kartais gema išmtini ir nenormalūs individai, kurie labai panašūs į vieną iš savo grynų tėvinių formų; šie hibridai beveik visada būna labai navaisingi, netgi jei kiti hibridai, išauginti iš tos pačios sėklų dėžutės, turi žymaus laipsnio vaisingumą. Šie faktai rodo, kad hibridų vaisingumas gali visai nepriklausyti nuo jų išorinio panašumo į kurią nors gryną tėvinę formą.

Iš minėtųjų įvairių dėsnių, apsprendžiamųjų pirmų kryžminimų ir hibridų vaisingumą, išeina, kad jeigu kryžminamos formos, kurias tenka laikyti tikromis, aiškiomis rūšimis, tai jų vaisingumas svyruoja nuo nulio ligi visiško vaisingumo, o esant tam tikroms sąlygoms – net ligi perteklinio vaisingumo; kad jų vaisingumas ne tik be galo jautrus palankioms arba nepalankioms sąlygoms, bet yra iš prigimties kintamas; kad jis anaiptol ne visada pasireiškia vienodai pirmame kryžminime ir šiuo kryžminimu gautuose hibriduose; kad hibridų vaisingumas nepareina nuo to, kokiu laipsniu jie panašūs išoriniais požymiais į vieną iš tėvinių formų, ir kad pagaliau dviejų rūšių pirmojo kryžminimo lengvumas ne visada priklauso nuo jų sistematinio giminingumo arba nuo jų tarpusavio panašumo laipsnio. Šį pastarąjį teigimą aiškiai įrodo skirtingi rezultatai, gaunami abipusiškai kryžminant dvi tad pačias rūšis, – nes pagal tai, ar viena ar antra rūšis yra motininė arba tėvinė, paprastai matyti kai kuris skirtumas, kartais net labai didelis, kaip lengvai pasiekiamas sukryžminimas. Be to, abipusių kryžminimu gautų hibridų vaisibgumas dažnai būna skirtingas.

Minėtieji dėsniai ir faktai aiškiai rodo, kad ir pirmų kryžminimų, ir hibridų nevaisingumas yra grynai šalutinis arba nuo reprodukcijos sistemų nežinomų skirtumų pareinantis reiškinys; šie skirtumai yra tokios savotiškos ir ribotos prigimties, kad, abipusiai kryžminant dvi tas pačias rūšis, vienos rūšies vyriškasis elementas dažnai visai normaliai veikia antrosios moteriškąjį elementą, bet ne priešingai.

Nevaisingumas yra šalutinis, lydimasis kitų skirtingumų, reiškinys, bet ne kokia specialiai suteikta ypatybė. Kadangi vienų augalų sugebėjimas būti įskiepytiems arba okuliuotiems į kitus natūralioje būsenoje neturi jokios reikšmės jų gerovei, tai niekas, šio sugebėjimo nelaikys specialiai suteikta savybe, bet pripažins, kad jis – šalutinis reiškinys, susijęs su abiejų augalų augimo dėsnių skirtumais. Kartais yra suprantama, kodėl vienas medis skiepijamas neprigyja prie kito, nes abiejų augimo greitis, medienos kietumas, sulčių judėjimo periodai bei ypatybės ir t. t. yra skirtingi; tačiau daugybe atsitikimų negalime nurodyti jokios priežasties. Labai skirtingi dviejų augalų dydžiai arba tai, kad vienas augalas yra medžių tipo, o antras – žolinis, kad vieno lapai nukrinta, o antras – amžinai žaliuoja, ir jų prisitaikymas prie labai skirtingų klimatinių sąlygų ne vasada trukdo vieną augalą įskiepyti į antrą. Tiek kryžminimo, tiek skiepijimo pasiekimą riboja sistematinis giminingumas, nes niekas ligi šiol negalėjo įskiepyti vieną į kitą medžių, kurie priklauso visiškai skirtingoms šeimoms; ir priešingai, artimai giminingos rūšys ir tos pačios rūšies atmainos paprastai, nors ir ne visada, gali būti lengvai viena į kitą skiepijamos. Tačiau šį sugebėjimą, kaip ir kryžminimą, vis tik ne absoliučiai apsprendžia sistematinis giminingumas, nor daugelis skirtingų genčių toje pat šeimoje viena į kitą yra įskiepijama, tačiau kitais atvejais tos pačios genties rūšys nepriaugdavo viena prie kitos. Kriaušę daug lengviau įskiepyti į svarainį, kuris yra kitos genties, negu į obelį, kuri yra tos pačios genties. Netgi skirtingos kriaušių atmainos nevienodai lengvai skiepijamos prie svarainio; tą patį galima pasakyti ir apie įvairias abrikosų bei persikų atmainas, skiepijant jas į kai kurias slyvų atmainas.

Pasak Gertnerio, kartais dviejų rūšių skirtingi individai turi iš prigimties skirtingą sugebėjimą kryžmintis. Pasak Sažere, tą patį galima pastebėti ir skiepijant dviejų rūšių individus. Kaip abipusis kryžminimas dažnai labai nevienodai pasiseka, taip kartais esti ir skiepijant. Pavyzdžiui, paprasto agrasto negalima įskiepyti į serbentą, tuo tarpu serbentą, nors ir sunkiai, paprastai jau galima įskiepytiį agrastą.

Nevaisingumas hibridų, turinčių netobulai išsivysčiusius dauginimosi organus, ir sunkumai, aptinkami kryžminant dvi grynas rūšis su tobulais dauginimosi organais, yra du skirtingi dalykai; tačiau tarp šių dviejų skirtingų atvejų kategorijų yra daug lygiagretumo. Kai kas panašaus kartais pastebima ir skiepijant; pavyzdžiui,Tuenas nustatė, kad trys Robinia (baltosios akacijos) rūšys, kurios auginamos ant savų šaknų duodavo gausiai sėklų ir kurias be ypatingo sunkumo buvo galima įskiepyti į ketvirtą rūšį, į ją įskiepytos pasidarydavo visai nevaisingos. Iš kitos pusės, tam tikros Sorbus rūšys, įskiepytos į kitas rūšis, vaisių duodavo du kartus daugiau, negu ant savų šaknų. Pastarasis faktas primena nepaprastą atvejį su Hippeastrum, Passiflora ir kitais augalais, kurie apvaisinti svetimos rūšies dulkelėmis sėklų dažniausiai duoda kur kas gausiau negu apvaisinti to paties augalo dulkelėmis.

Taigi matome, kad nors yra didelis ir aiškus skirtumas tarp paprasto suaugimo skiepijant ir tarp vyriškos bei moteriškos lyties elementų susujungimo veisimosi akte, vis tik tarp dviejų skirtingų rūšių skiepijimo ir kryžminimo rezultatų esama kai kurio bendro paralelizmo. Ir kaip įdomius bei sudėtingus dėsnius, kuriais remiantis medžiai gali būti lengvai skiepijami vienas į kitą, turime laikyti šalutiniais nežinomų skirtumų jų vegetatyvinėje sistemoje rezultatais, kad dar sudėtingesni dėsniai, apsprendžiamieji pirmų kryžminimų lengvumą, yra šalutiniai nežinomų skirtumų jų reprodukcinėje sistemoje reiškiniai. Šie skirtumai abiem atvejais, kaip ir reikėjo laukti, iki tam tikro laipsnio yra susiję su sistematiniu giminingumu, terminas, kuriuo mėginama išreikšti bet koks organinių būtybių panašumas arba nepanašumas. Šie faktai, anaiptol nerodo, kad didesni ar mažesni sunkumai, aptinkami skiepijant arba kryžminant įvairias rūšis, būtų kažkokia joms specialiai suteikta ypatybė, nors kryžminimo atveju šie sunkumai yra taip pat svarbūs rūšinėms formoms išlikti ir jų pastovumui išsilaikyti, kaip skiepijimo atveju jie yra nesvarbūs jų gerovei.

Naudota literatūra:

Čarlzas Darvinas. “Rūšių atsiradimas”, 1959 m., Valstybinė politinės literatūros leidykla
2002 03 11

Leave a Comment