Turinys
Mielių sistematika 2Svarbios mielių gentys 3Forma ir sandara 3Mielių dauginimasis 4Sporageninų mielių naudojimas, jų sukeliami procesai 7Įšvada 10Literatūros sąrašas 11Mielių sistematikaMielės priklauso eukariotams. Jos turi tikrąjį branduolį, apsupta dvigubos membranos, jų ribosomos stambios, genomas sudarytas iš chromosomų, kurios mitotiškai dalijantis padvigubėja ir pasiskirsto tarp dukterinių ląstelių, rinkinio.Mikroskopinai grybai ( mikromicetai ) yra vienaląsčiai ir daugialąsčiai chlorofilo neturintys heterotrofiniai eukarijotiniai mikroorganizmai, pagal saitumą įjungti į grybų karalyste ( Mycota , Fungi ).Grybų nomenklatūroje atsispindi ir jų vystymosi ciklų įvairovė. Pleomorfinių (sporifikacijos įvairovės ) grybų vystymosi ciklai susideda iš lytinės ( telemorfa ) ir nelytinės ( anamorfa ) stadijų kaitos.Labiausiai paplitęs mikromicetų suskirtymas atsižvelgiant į grybų gyvybinių ciklų skirtumus bei sporas gaminančių struktūrų sandarą į šešis skyrius: Chytridiomycota, Oomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota, Deuteromycota.Ascomycota ( akšliagrybūnų ) skyriui arba aukšliagrybiams, Ascomycetes ) priklauso didžiausia ir gausiausia mikroskopinių grybų grupė jungianti 42000 įvairių rūšių. Jų hifai labai išsišakoję, segmentuoti.Atskirą grybų grupę sudaro mielės ( mieliagrybiai ). Mielių sandara ir savybės labai skiriasi nuo kitų grybų. Mielės išskyrus ( besidauginančias skilimu ) paprastai neturi tikrojo micelio, jų vegetatyvinis kūnas – pumpuruojanti, atsidalijanti ląstelė arba pseudomicelis. Dauguma mielių dauginasi pumpuravimo būdu, rečiau ląstelėms dalijantis pusiau. Be pumpuravimo, daugelio rūšių mielės gali daugintis lytiškai ir nelytiškai sporomis. Sporas sudarančios mielės dažnai vadinamos tikrosiomis mielėmis. ( akosporogenninėmis ir astrosporogeninėmis ), o nesudarančios sporų ( asparogeninėmis ). Mielių ( askomicetinių ) būdingas požymis – askosporų susidarymas plikame aske, išsivvysčiusiame iš zigotos arba iš vienos vegetatyvinės ląstelės. Mielės, remiantis naujausiais ( molekulinės biologijos, genetiniais ) tyrimais, priskirtos aukšliagrybiams ( sudarančias askosporas ), papėdgrybiams ( filogenetiniais ryšiais artimos kūliečiams; sudarančios teliosporas ) ir mitosporiniams grybams (netirkrosios mielės, blastomicetai; dauguma jų yra Acomycota ir Basidiomycota skyrių grybų anamorfos ).
Savarbiausios maisto parmonėje nudojamos sparogeninės mielės įeina į Ascomycota poskyrį. Poskyris: Ascomycotina Klasė:Hemiascomycetes Eilė:Endomycetales Šeima: Dipodascaceae Gentys: Dipodascus, Galactomyces, Yarrowia, Zygoascus Šeima: Spermophthoraceae Gentys: Coccidiascus, Metschnikowia, Nematospora Šeima: Sacharomycetaceae Pošeimis: Saccharomycetoideae Gentys: Debaromyces, Dekkera, Guiliermondella, Hansenula, Issatchenkia,Kluyveromyces, Lodderomyces, Pachysolen, Pichia, Saccharomyces, Sachaomycopsis, Schawanniomyces, Torulaspora, Zygosaccharomyces Pošeimis: Schizosaccharomycetoideae Gentis:Schizosaccharomyces Pošeimis: Nadsonioideae Gentys: Hanseniaspora, Nadsonia, Saccharomycodes, Wikerhamia Pošeimis: Lipomycetoideae Gentis:LipomycesPraktiniu požiūriu labai svarbi mielių šeimos Saccharomyces gentis, kuriai priskiriama dauguma gamyboje naudojamų kultūrinių mielių rasių. Visos jos pumpuruodamiesi sudaro sferiškas ar elipsiškas ląsteles, gamina askosporas askuose ir geba efektyviai skaidyti sukrus, sudarydamos alkoholį ir iškirdamos CO2.Svarbios mielių gentysMielės yra labai svarbios maisto parmonėje. Naudingosios mielės yra sukultūrintos ir naudojamos maisto produktų perdirbime. Tačiau mielių tarpe yra ir nepageidautinų mielių, kurios gadina maisto medžiagas keičia jų skonį ir aromatą.Saccharomyces: ląstelės yra apvalios, ovalios ar ištįsusios formos. Saccharomyces crevisiae – aberantas yra naudojamas kepime ir alkoholinei fermentacijai. Psichia:ląstelės yra nuo apvalių iki cilindrinių formų ir sudaro plėvelę aluje, vyne. Rhodotorula: tai pigmentus formuojančios mielės, įtakojančios maisto produkto spalvos pakeitimą (mėsos, žuvies, raugintų kopustų ir kt. ).Torulopsis: Jų struktūra gana įvairi kinta nuo sferinės iki ovalios. Dėl gebėjimo fermentuoti laktozę ši gentis įtakoja pieno gedimą.Candida:Įtakoja sūrių ir labai saldžių produktų gedimą. Suformuoja plėvelę skysčių paviršiuje. Kia kurios gali būti svieto ir pieno produktų kartumo priežastis.Zygosaccharomyces:įtakoja aštrių produktų: majonezo, kečupo, marinato, garstyčių gedimą.Forma ir sandaraMieles labai skiriasi nuo hifus sudarančiųjų grybų. Dauguma mielių nesudaro tikrojo micelio,visą laiko dalį jos yra pavienes ląsteles. Mielių ląstele yra ir vegetatyvinė ir generatyvinė dalis, panašiai kaip ir bakterijų. Mielių formos ir sandara. Mielės yra nejudrūs, dažniausiai apvalūs, ovalūs ar elipses formos organizmai nor saptinkamos cilindro, pjautuvo, trikampio, strėlės ar kepurėlių formos. Dydis 10-15 m, nors gali būti smulkesniu ar didesnių. Mielių forma ir dydis gali kisti priklausomai nuo aplinkos sąlygų, kurioje jos vystosi, amžiaus.Mielių ląstelės sudarytos iš sienelės – apvalkalėlio, citoplazminės membranos, citoplazmos su struktūriniais elementais (ribosomomis, mitochondrijosmis, endoplazminiu tinklu, diktiosomomis, lizosomomis, fagosomomis)ir diferencijuotu, apsuptu dviguba membrana, branduoliu bei įvairių intarpų: voliutino grūdelių (metachromatino), riebalų lašelių, glikogeno, trehalozės. Kai kurių rūšių mielės gamina pigmentus- karotiną – ir kt.. Mielėms vystantis, ląstelėse atsiranda vakuolės, prisipildžiusios skysčio su ištirpusiomis organinėmis ir neorganinėmis meddžiagomis. Vakuolėse yra hidrolitinių fermentų: proteazių, nukleazių, esterazių ir kt.. Vakuolėse suardomi kai kurie ląastelės organoidai ir tokiu atveju jos atlieka fagolizosominę funkciją.Mielių ląstelės sienelė (70-350 nm; 6-27 sausos ląstelės masės) sudaryta iš kelių sluoksnių.Į jos sudėtį įeina polisacharidai, lipidai, azotines medziagos. Vidinis ląstelės sienelės sluoksnis sudarytas iš gliukanų, tai pat chitino, išorinis iš mananų, lipidų, baltymų. Ląstelės sienelės sudėtis priklauso nuo aplinkos išorinių sąlygų (kad ir nuo aplinkoje esančių vitaminų). Nustatyta, kad trūkstant inozitolio ląstelės sienelė turi mažiau mananų, baltymų, fosforo, bet daugiau gliukano ir gliukozamino ei normaliomis kultivavimo sąlygomis. Ląstelės sienelės vidinėje lokalizuoti hidrolitiniai fermentai: melibiazė, invertazė, rūgščioji fofatazė, aminopeptitazė ir kt. Kai kurios mielės išskiria gleives (sudaro kapsulę), del to ląstelės sukimba viena su kita ir sudaro netvirtą micelį. Kapsulė padeda prisitvirtinti ląstelei, saugo nuo nepalankių aplinkos sąlygų poveikio ir užtikrina esančių aplinkoje labai mažomis koncentracijomis medžiagų pasisavinimą.Prie vidinio ląstelės paviršiaus prigludusi citoplazminė membrana gali būti nuo 8 iki 10 nm storio. Ji sudaryta iš baltymų, lipidų ir nedidelio kiekio anglevandenių. Anglevandenių komponentai visada yra sujungti su lipidais (glikolipidai) ir baltymais (glikoproteinai). Iš lipidų be mono-,di- ir tri- glicerolių, randama sterolių (ergosterolių, zimosterolių). Citoplazminė membrana gali apsupti patekusius per sienelę baltymus, lipidus, anglevandenius(pinocitozė). Tokia susiformavusi pinocitozinė puslelė nunešama į vakuolę, kur fermentų suskaidoma.Citoplazma atlieka svarbias funkcijas, susijusias su ląstelės augimu, difuzija, metabolizmu. Joje išidėstę struktūriniai komponentai – organoidai, atliekantys tam tikras fiziologines ir biochemines funkcijas. Citoplazmoje kaupiamos ir atsarginės medžiagos – glikogenas, riebalai, metachomatinas ir kt.. Ląstelės citoplazmos struktūra ir cheminė sudėtis keičiasi priklausomai nuo vystymosi ciklo ir kultivavimo sąlygų. Jaunų mielių ląstelių yra plona sienelė ir smulkiagrūdė citoplazma. Senstančiose ląstelėse atsiranda daugiau stambių intarpų, vakuolių. Badaujančių senų ląstelių citoplazma stambiagrūdė, joje palaipsniui mažėja metachromatino, riebalų bei glikogeno.Mielių dauginimasisMielės dauginasi pumpuravimu, sporomis lytiškai ir nelytiškai, skilimu pusiau arba kombinuotai – pumpuravimu užsibaigiančiu skilimu.Palačiai paplitęs vegetatyvinis mielių dauginimosi būdas yra pumpuravimas ir tik kai kuios mielių rūšys dauginasi skildamos. Kai geros sąlygos (pakankamai maisto medžiagų, gera aeracija), pumpuravimo metu kurioje nors ląstelės vietoje išsigaubia sienelė. Šis išsigaubimas vadinamas pumpuru. Pumpuruojant branduolys pasidalina į kelias dalis (mitozes būdu) ir viena branduolio dalis su dalimi citoplazmos ir kitais ląstelės elementais perreina į besiformuojančią jauną ląstelę. Pumpurui augant, jo susijungimo su motininę vietoje susidaro sąsmauka, atskirianti dukterinę ląstelę, kuri vėliau atsidalija nuo motininės ląstelės arba pasilieka prie jos. Atsidalijimo vietoje susidaro nedidelis randelis (septa). Pumpuruojančios ląstelės paprastai sudaro ne vieną, o kelis pumpurus skirtingose vietose: bipoliniu (pumpurai susidaro motinines ląstelės priešinguose galuose ), multipoliniu (daugiapusis pumpuravimas ) būdu. Kartu gali prasidėti ir jaunų ląstelių pumpuravimasis. Apie pumpuravimo būdą iš dalies galima spręsti iš ląstelių formos. Daugiapusio pumpuravimo atveju mielės paprastai turi, apvalią, elipsės ar cilindro formą, vienpusio pumpuravimo – butelio, o besdauginančios kombinuotai – pumpuarvimu ir skilimu – citrinos formą. Pumpuruodamos mielės paprastai neatsiskiria ir sudaro ilgas, šakotas garandinėles, primenančias micelį – tai pseudomicelis. Gerai išsivysčiusiame pseudomicelyje mielių ląstelės išsidėsčiusios tam tikra tvarka: apie ištęstas ląsteles (į sterigmas panašias ataugas) jų susijungimo vietose susidaro apvalios ar ovalios, išsidėsčiusios kekėmis, krūvelėmis arba pavienės ląstelės – balstosporos (balstokonidijos). Jos suformuoja pertvarėlei atskyrus hifo viršūnines ląstelės dalį, kuri vėliau didėja , pučiasi ir tampa subrendusia konidija. Konidijos vel sudaro pumpurus, o vėliau ir garndinėles. Kai kuriais, atvejais ypač ant skysčių paviršiaus , kur mielių ląstelės būna labiau ištemptos, tokio pumpuravimo suaugimai sudaro ploną plėvelę, lengvai suardomą plakant skystį. Yra mielių, kurios sudaro storesnes raukšlėtas plėveles, tvirtai besilaikančias plakant. Nepalnkiomis sąlygomis mielių pumpuravimas sulėtėja ar net visiškai sustoja ir mielės pereina į ramybės būseną. Dabar jų sienelė yra tanki, stora, dažniausiai dvisluoksnė, joje daugiau atsarginių medžiagų – riebalų, glikogeno, mielės atsparesnės temperatūros poveikiui, išdžiūvimui, palyginti su vegetatyvinėmis ląstelėmis.Ptekusios į palankias sąlygas vėl pradeda pumpuruoti.Per visą gyvenimą motininė ląstelė pumpuruoja 25-30 kartų. Ląstelės palikuonys išlaiko pastovų chromosomų skaičių, nes mielių branduolys, dauginantis vegetatyviškai dalijasi mitotiškai.Dauginantis mielėms skilimu (būdinga Schizosaccharomycetoidea pošeimiui ), ląstelė viename gale pailgėja ir ją atidalijanti skersinė pertvarėlėsusiformuoja be sąsmaukos, kuri susidaro pumpuruojant. Mielės, gebančios vegetatyviškai daugintis sudaro tikrąjį micelį.Sudarančios hifus (pseudomicelį ar micelį) kai kurios mielės lengvai skyla į kampuotas, ovalias ar apvalias artrosporas, nepalankiomis sąlygomis gali sudaryti chlamidosporas ( Endomyces, Schizosaccharomyces, Metschinikowia, Sporidiobolus ir kt. ) .Sporos, kurios susidaro lastelės ( ar hifo ) viduje – endosporos. Joms susidarant ląstelės barnduolys dalijasi į kelias dalis, apie jas susikaupia citoplazma, jos apsitraukia apvalkalėliu ir mielės viduje, lyg pūslelėje, susidaro tiek sporų į kiek dalių suskilo barnduolys (4, 8, 12 ). Paprastai endosporas sudaro Trichosporon, Candida, Cryptococcus, Oosporidium genčių mielės.Kai kurios mielės ant micelio ( ir mielinėse ląstelėse ) sudaro balistosporas – darinius ant paprastų ar labiau išvystytųsterigmų. Šios sporos gali pakartotinai sudaryti balistosporas bei taip pat pumpuruoti.Kai kurių atstovų ( Sporobolomyces ) subrendusios balistosporos su jėga išsviedžia į orą. Bali…stosporos gali būti apvalios, kiaušinio pavidalo ( Bullera ), lenktos, pajautuvo formos ( Tilletiopsis ), pumpurų pavidalo ( Sporobolomyces ).Lytinio dauginimosi metu pirmiausia susilieja dvi vegetatyvinės haploidinės mielių ląstelės. Kartu jungiasi ir kopuliuojančių ląstelių branduoliai. Po kariogamijos naujai susidariusi diploidinė ląstelė – zigota gali iš kart dalyntis redukuotai ( mejoze ) ir sudaryti sporas ( ypač nepalankiomis sąlygomis ), gali daugintis ir pumpuruodama (mitoze).Lytiškai besdauginančios mielės vadinamos tikrosiomis ( perfektinėmis ) arba telemorfinėmis mielėmis. Tokių mielių lytinė stadija gali būti askai (acomicetinės mielės ) arba bazidės ( bazidiomicetinės mielės). Gebančių lytiškai daugintis mielių gyvybinis ciklas – tai vegetatyvinio dauginimosi ir sporų susidarymo kaita esant įvairiai haploidinės ir diploidinės fazių trukmei. Pagal tai, kokioje fazeje vyksta mielių vegetatyvinis dauginimasis, jos priskiriamos haploidinėms arba diploidinėms.Pvz., Schizosaccharomyces genties mielės vegetatyviškai dauginasi haploidinėje fazėje, t.y. lątelės turi viengubą chromosomų rinkinį; Saccharomyces genties mielės vegetatyviškai gali daugintis tiek haploidinėje stadijoje, tiek diploidinėje stadijoje.Mielės su haplo- ir diplofazių kaita skirtomos į dvi grupes – homotalines ir heterotalines. Homotalinių mielių gali susilieti ( konjunguoti)tik haploidinės ląstelės, išaugusios iš vienos sporos arba vienos sporos palikuonys ( įvairiomis kombinacijomis ). Heterotalinių mielių gali susilieti tiktai ląstelės, susidariusios iš skirtingų sporų ( ląstelių ), tarp kurių yra lytinių skirtumų , t.y. priešingų poravimosi, kryžminimosi tipų. Ascomicetinių mielių dveji skirtitingi lytiniai ( poravimosi, kryžminiai ) tipai žymimi ,, + “ ir ,, – “ arba a ir , kartais A ir B , h+ ir h- arba mat+ ir mat-. Tokioms haploidinems ląstelėms susiliejus, susidaro diploidinės a/ ląstelės. Mielių poravimosi tipų ypatybė yra ta, kad gali virsti a. Potencialiai kiekviena haploidinė mielių ląstelė turi genetinę informaciją virsti ar a poravomosi tipais ( tačiau konkreti ląstelė yra vieno kurio lytinio tipo: a arba . Virsmas vieno tipo kitu vyksta 1:1. Kita būdinga askomicetinių mielių ypatybė, kad askai gali susidaryti ne tik po ląstelių konjugacijos ( zigotiniai askai ), bet ir be ląstelių konjugacijos ( azigotiniai askai ), o konjuguoja priešingų lytinių tipų sporos asko viduje arba dygstančios sporos tarpusavyje ( susidaro diploidai ). Askomicetinių mielių ląstelių konjugacija prieš ar po sporų susidarymo yra svarbus taksonominis požymis ( gentims atskirti ). Kai kurių rūšių mielių askosporu skaičius ląstelėje yra pastovus. Yra rūšių, kuriose sporų skaičius askuose nėra tiksliai fiksuotas ( pvz., Lipomyces ). Askosporos gali būti apvalios, ovalios, pailgos, verpstės, kepurėlės ar Saturno formų.Patys askai tai pat yra įvairių formų (segtuvo galvutės ar pleišto pavidalo, maišelių formos ). Homotalinių haploidinių askomicetinių mielių diploidinė fazė esti trumpa ir egzistuoja tik zigotoje. Joje vyksta plazmogamija, kariogamija, ir mejozė – zigota virsta asku su asksporomis, kurioms sudygus susidaro haploidinės ląstelės. Diplopidinė zigota gali susidaryti keliais būdais. Tipiškiausias jų, kada susilieja atskiros haploidinės ląstelės.Homotalinių ir heterotalinių diploidinių akomicetinų mielių vegetatyvinės ląstelės paprastai dalijasi redukuotai (vyksta mejozė) ir virsta nekonjuguotais (azigotiniais) askais su askosporomis (haplofazėčia trumpa ir esti askosporuose).Šios priešingų lytinių ženklų askosporos konjuguoja tiesiog aske arba dygdamos (haploidinės ląstelės)tarpusvyje ir iš tokios zigotos išaugęs pumpuras yra diploidinis. Tokios mielės stambesnės irfiziologiškai aktyvesnės už haploidines. Pramonėje dažniausiai naudojamos diploidinės ir poliploidinės rasės. Askomicetinių mielių dauginimosi ciklų kaita. Mielių sporų susidarymo trukmė priklauso nuo temperatūros: gali užsitęsti nuo kelių iki keliasdešimt vala…ndų. Žemesnėje nei plius 9 oC ir didesnėje kaip plius 37,5 oC temperatūroje mielės sporų negamina. Mielių sporos atsparesnės aplinkos poveikiams nei vegetatyvinės ląstelės, bet atsparuu neprilygsta bakterijų sporoms.Daugelio kultūrinių mielių (žmogaus kultivuojamų mielių ) gebėjimas sudaryti sporas yra susilpnintas, o kartais ir visai prarastas. Tokias mieles paskatinti vėl sudaryti sporas galima sudarius jaunai mielių kultūrai badavimo sąlygas. Pakankamai aeruojamos ir palankioje temperatūroje mielės sudarys sporas.Bazidiomicetinių mielių lytinės sporos susidaro bazidėje. Bazidėje, kaip ir aukšlyje, vyksta kariogamija, mejozė ir bazidiosporų diferencijacija. Tačiau pastarasis procesas vyksta ne papėdės viduje, bet ant sterigmų. Kai kurios bazidiomicetinės mielės bazides suformuoja iš storasienės ramybės stadijos ląstelių – teliosporų. Čia yra kelios mielių vystymosi stadijos ( fazės ). Haploidinės fazės vegetatyvinės mielių ląstelės būna vienabranduolės apvalios, ovalios, ar pailgos. Dauginasi daugiapusiu pumpuravimu. Sumaišius atitinkamiems poravimosi tipams, vyksta konjugacija ir plazmogamija, po ko išsivysto dikariotinė micelinė fazė. Ant micelio su pumpurais formuojasi teliosporos, kurios gali būti apvalios, ovalios, kampuotos, citrinos pavidalo ir kt..Po ramybės tarpsnio dygstančios teliosporos vyksta kariogamija, susiformuoja promicelis ( pirminė grybiena ), kuriame po mejozės susidaro haploidinės bazidiosporos, galinčios pumpuruoti kaip paprastos mielės. Taip vėl susidaro haploidinė mielių stadija. Toks reiškinys kada grybai būna kelių formų – mielės ir micelinės ( hifinės ) – vadinamas dimorfizmu. Tokie į mieles panašūs dimorfiniai grybai ( mieliagrybiai ) dauginasi ląstelėms pumpuruojant, tai pat sudaro trumpesnius ar ilgesnius hifus su šoninėmis konidijomis. Šios bazidiomicetinės mielės neskaido cukrų, kai kurios asimiliuoja nitratus, inozitolį. Vienos gamina pigmentus, kitos – bespalvės. Nepigmentuotos kultūros yra psichrofilai ir dauguma rūšių neauga akštesnėje kaip 20 oC temperatūroje.Mielės plačiai paplitusios gamtoje, kur daugiausia aptinkamos ant įvairių augalų lapų paviršiaus, dažnai randamos maisto produktuose, dirvožemyje. Jos iškiriamos iš jūros vandens. Aptinkamos ir viškinamajame trakte, ant šiltakraujų ir šaltakraujų gyvūnų paviršiaus. Vienos mielės geba gyventi ekologinėse nišose, kitos tik tam tikrose ekologinės sistemos vietose ir esant savitoms sąlygoms.Sporageninų mielių naudojimas, jų sukeliami procesaiSparogeninės ( tikrosios mielės ) labai palčiai naudojamos maisto pramonėje (akoholinis rūgimas). Alkoholinis rūgimas anglavandenių anaerobinis skaidymas katalizuojant ( įprastai mielių ) fermentams iki C2H5OH ir CO2 vadinamas alkoholiniu rūgimu. Šio rūgimo metu susidaro nedidelis kiekis, šalutinių, antrinių rūgimo produktu: organinių rūgščių, glicerolio, aukštesniųjų alkoholių.Pagrindiniai alkoholinio rūgimo sukėlėjai yra askomicetinės mielės. Askomicetinės mielės yra fakultatyvus ( sąlygiški ) anaerobai. Aerbinėmis sąlygomis greitai persitvarko iš rūgimo į aerobinį kvėpavimą. Tuomet susidariusi iš cukringo substrato piruvo rūgštis oksiduojama trikarboksi rūgščių cikle iki H2O ir CO2 ir šis mielių sukeltas procesas vadinamas anglevandenių asimiliacija. Tai daug naudingesnis energijos požiūriu procesas nei rūgimas, todėl aerobinėmis sąlygomis mielės auga kur kas greičiau ir sukaupia daug biomasės. Kai kurių mielių rūgimo gebėjimą galima visai nuslopinti intensyvia aeracija. Antra vertus, rūgimas vyksta ir aktyvios aeracijos sąlygomis, kai terpėje yra dideli gliukozės kiekiai. Mielių augimui ir rūgimo eigai turi įtakos daugelis veiksnių, tačiau pirmiausia raugimo terpės cheminė sudėtis – jos visavertiškumas. Turi reikšmės ir aplinkos rūgštingumas, temperatūra, išskirto alkoholio kiekis, pašaliniai mikroorganizmai.Mielės geriausiai auga, kai cukraus koncentracija 10 – 15 . Didesnė augima stabdo arba slopina. 30 – 35 cukraus koncentracija beveik visai sustabdo jų veiklą, nors gamtoje pasitaiko tokių, kurios lėtai raugina esant 60 ir didesnei cukraus koncentracijai. Mielėms augti reikalingas azoto šaltinis gali būti amonio druskos, karbamidas, amino rūgštys ir nedideli peptidai, t.y. jos yra aminoheterotrofai ir aminoautotrofai. Baltymų mielės neskaido ( su retom išimtim ), nes negamina egzogenių proteazių. Mielėms būtini mikro ir makroelementai bei augimo stimuliatoriai. Augimo veiksniai gali būti pantoteno rūgštis, tiaminas, riboflavinas, folio rūgštis, biotinas ir kt.. B grupės vitaminai įeina į fermentų sudėtį arba tiesiogiai veikia mielių dauginimąsi bei alkoholinio rūgimo intensyvumą. Kai kurioms mielėms reikia vieno ar kelių vitaminų ( dažniausiai B ir H ), kitos geba pačios sau sintetintis reikalingus vitaminus. Mielėms reikia ir fosforo ( rūgščiųjų fosfatų jonų pavidalu ), sieros ( organinės formos, sulfato pavidalu ), Mg. Fosforas būtinas svarbiausių ląstelės citoplazmos dalių ir kofermentų sintezei, angliavandenių fosforilinimui ir kartu alkoholiniam rūgimui, Mg – kaip fermentinių reakcijų aktyviklis. Milėms reikia ir mikroelementų, o labiausiai – Zn, Fe, Cu.Askomicetinėms mielėms, kaip ir visiems mikroorganizmams, labai svarbi terpės reakcija. Nors dauguma mielių auga plačiame pH intervale – nuo 3.0 iki 8.0, optimalus pH yra nuo 3.5 iki 6.5. Sacharomicetinės mielės geriausiai raugina cukrų, kai pH yra 4-5.Optimali temperatūra daugumai mielių augti 28-30oC. Esanta 45-50oC temteratūrai, rūgimas sustoja ir mielės apmiršta. Žemoje temperatūroje alkoholinis rūgimas slėtėja, bet nesustoja, net temperatūrai nukritus žemiau nulio ( iki –7oC ). Nors yra mielių rasių, pavyzdžiui naudojamu alaus gamyboje, kurių optimali temperatūra yra daug žemesnė. Psichrofilinės ( psichrotrofinės ) mielės neauga didesnėje kaip 18-20 oC temperatūroje.Mielių metabolitai, išskiriami į terpę, slopina jų dauginimąsi ir alkoholinį rūgimą. Mielių fermentiniam aktyvumui yra savarbu susidariusio alkoholio liekis: 10 alkoholis mielių veiklą slopina, 15 – stabdo. Hibridizacijos, taip pat genų inžinerijos metodais išvestos mielių rasės, kurios išlaiko 18-20 alkoholio koncentraciją.Daugelis medžiagų slopina mielių dauginimąsi. Esant 0.5 sieros ar1 acto rūgšties koncentracijai, per 1-2 h mielių ląstelės gali žūti. Joms kenksminga 1 pieno rūgšties koncentracija. Kai CO2 yra iki 0.2 , ląstelės pumpuruoja lėčiau, o didelė CO2 koncentracija stabdo ir gebėjimą rauginti. Alkoholinis rūgimas plačiai naudojamas etanolio (spirito…), vyno, alaus, duonos gamyboje, kartu su pienarūgščiu rūgimu – įvairių rūgščių pieno produktų ( kefyro, kumyso ) gamyboje, taip pat rauginant vaisius ir daržoves.Pramoniniams tikslams naudojamos kultūrinės mielių rasės, nes jos savo fiziologinėmis savybėmis geriausiai patenkina šių dienų reikalavimus. Kultūrinės mielių rasės nuo laukinių skiriasi tuo, kad susilpnėjęs sudaryti sporas sintetinti vitaminus. Pavyzdžiui, kultūrinės mielės sintetinėje terpėje sudarytos iš cukraus ir įvairių mineralinių druskų, neauga, nes reikia kai kurių vitaminų; laukinės mielės auga ir sintetinėje terpėje, nes jos pačios sintetina sau reikalingus vitaminus. Plačiausiai naudojamos Saccharomyces genties mielės. Šiai genčiai priskiriamos šios mielės:a) vegetatyvinėje fazėje yra diploidinės arba poliploidinės,b) kurių konjugacija vyksta dygstant askosporom ar tuoj joms sudygus,c) gali sudaryti dioloidines askosporas,d) aske sudaro nuo vienos iki keturių rutulio ar elipsės formos su lygia sienele askosporų,e) aktyviai raugina cukrus ir neasimiliuoja kaip vienintelio azoto šaltinio nitratų.Saccharomyces genčiai priklauso įvairių rūšių mielės. Šiai rūšiai priklauso dauguma mielių rasių, naudojamu spirito, vyno, alaus, duonos pramonėje.Mielių ląstelių forma dydis glaudžiai susiję su fiziologinėmis sąlygomis amžiumi ir sudėtimi. Kai sudėtis pastovi, ląstelių dydis ir forma tampa tipiniu rasės požymiu. Išaugintos 28 oC tempratūroje salyklo misoje trijų parų kultūroje S. Cerevisiae ląstelės yra sferinės, elipsės ar šiek tiek pailgos formos, išsidėsto pavieniui arba paporiui, kartais sudaro trumpas grandinėles ar smulkias kekes. Skiriamos stambios ( 3.5-10.5 x 5.-21.0 m ) ir smulkios ( 2.5-7.0 x 11.0-19.0 m ) ląstelės. Kai kurių kamienų ląstelės būna ilgesnės ir siekia iki 30 m ar daugiau. Ryškesni mielių ląstelių pokyčiai yra jų degeneracijos požymis. Sveikos mielės visada kartu su didžiosiomis ląstelėmis turi dalį mažų, kurios ir sparčiai augdamos nepasiekia dydžio būdingo suaugusioms ląstelėms. Ląstelės smulkėja arba, atvirkščiai, stambėja, išsipučia, pailgėja, silpnai pumuruoja, kai tepėje trūksta maisto medžiagų, augimo faktorių, susikaupia nuodingų metabolitų ar yra kitokių nuodingų medžiagų ( nitritų, Ag, Hg, Cd jonų ). Tokios morfologiškai pakitusios ląstelės degeneruotos. Žinotina, kad mielės labiausiai pumpuruoja eksponentinėje, o alkoholį gamina stacionariojoje augimo fazėje. Šių mielių kolonijos yra baltos su oranžiniu ar gelsvai rusvu atspalviu, įprastai lygiu kartais padengtu taškeliais ar akelėmis gruoblėtu paviršiumi su blizgančiomis arba matinėmis vietomis. Kolonijų pakraštys dažniausiai lygus. Askosporų susidarymą lengva sukelti, psėjus mieles į agarą su acetatu. Askuose susidaro paprastai nuo 1 iki 4 rutuliškų ar elipsiškų sporų. S. Cerevisiae raugina gliukozę, galaktozę, sacharozę, maltozę, ir priklausomai nuo rasių dalį rafinozės. Aerobinėmis sąlygomis naudoja tuos pačius anglevandenius. Geba pasisavinti L – sorbozę, trehalozę, L – arabinozę, D – ribozę, glicerolį, D – manitolį, D – sorbitolį ir pieno rūgštį. Nepasisavina celiuliozės, laktozės, ksilozės, D – arabinozės,L – ramnozės, krakmolo, dulcitolio, ribitolio, eritritolio, inozitolio, gintro ir citrinų rūgščių.Kaip azoto šaltinį visi S. Cerevisiae kamienai naudojaamoniaką ir karbamidą, o nepasiasvina nitratų, nes nesugeba jų redukuoti iki amoniako, gali naudoti nemažai aminorūgščių, tačiau liziną, cistiną, histidiną, gluciną, pasisavina sunkiai. S. Cerevisiae mielių kamienai skirstomi į paviršinio (aukštutinio) ir giliojo (žemutinio) rūgimo rases. Paviršinio rūgimo mielių rasės greitai ir intensyviai raugina cukrus 20-28 oC temperatūroje ir nuo susidariusio CO2 išplaukia į paviršių, nes pumpuruojančios ląstelės lieka susijungusios trumpomis grandinėlėmis. Pasibaigus rūgimui jos nusėda ant dugno puriu sluoksniu. Tai spirito, kepimo ir kai kurios alaus mielės. Jos atsparios didelei alkoholio koncentracijai ir sausųjų medžiagų koncentracijai. Giliojo raug…inimo mielės raugina cukrus lėtai, ypač 5-10 oC temperatūroje, dujos išsiskiria pamažu, putų susidaro mažiau ir jos nusėda standžiu sluoksniu. Tai dauguma vyno ar alaus mielių.Pagal gebėjimą nusėsti S. Cerevisiae mielės skirtomos į dribsnius sudarančias (dribsnines) ir dulkių pavidalo (dulkinės), kurios visą rūgimo laiką skendi terpėje. Smulkialąstės mielės mažiau priaugina biomasės, greitai autolizuojasi, bet aktyviau raugina, geriau suraugina substratą, pagamina daugiau biacetilo ir aukštesniųjų alkoholių. Dribsnių mielių ląstelės stambesnės, sunkesnės ir geriau sudaro gėrimų puokštę. Dribsnių susidarymui turi įtakos masės, gaubiančios mielių paviršių, lipnumas, ir mielių elektros krūvis.Afrikos šalyse alkoholiniams gėrimams gaminti naudojamos sporogeninės mielės, gebančios daugintis skildamos – Schizosaccharomyces.Maisto pramonėje mielės, nepriklausančios sacharomicetams, paprastai vaidina neigiamą vaidmenį – trikdo technologinio proceso eigą ir sukelia žaliavų bei gatavų produktų gedimą. Tačiau ir kai kurio sacharomicetinės mielės teikia ne tik naudą, bet ir padaro nemažai žalos. Kai kurios jų rūšys sukelia maisto produktų gedimą, dėl jų pakinta prduktu skonis ir aromatas. Pavyzdžiui, osmofilinės mielės Saccharomyces rouxii, S. Biosporus, S.bailii ir kiti. Suraugina ilgiau laikomą, ypač nevisai subrendusi medų. Mielės sugadina vaisių sultis, nealkoholinius gėrimus, išpučia pieno produktus.ĮšvadaAskomicetinės (askosparogeninės) mielės yra svarbiausios maisto pramonei. Dažniausiai jos naudojamos fermentacijos pramonėje, kaip pagrindiniai alkoholinio rūgimo sukėlėjai. Plačiausiai kultivuojama Sacharomyces cerevisiae rūšies mielės. Dauguma šios rūšies rasių yra naudojama spirito, vyno, alaus pramonėje. Jos atsparios didelei alkoholio ir sausųjų medžiagų koncentracijoms. Sacharomyces cerevisiae mielių tarpe yra paviršinio ir giliojo rūgimo rasės. Šie mielių privalumai suteikia galimybę jas labai plačiai naudoti pramonėje ir gauti įvairius maisto produktus. Giliojo rūgimo mielės nadojamos alaus ir vyno pramonėje. Pavišinio rūgimo mielės naudojamos spirito pramonėje.Literatūros sąrašas1. Masteikienė R.R.. Maisto produktų mikrobiologija.- Kaunas:Technologija, 2002.-511p.2. Carlile M.I.,Watkinson S.C.,Gooday G.W.- The Fungi.Academic Press, 2001- 588p.3. Bibek R. Fundamental Food Microbiology.- CRC Press.2001-588p.4. Boulton R.B., Singleton V.L., Bisson L.F. -Principles and Practices of Winemaking. – Gaithersburg:An Aspen Publishers,1998 – 604p.