Kerpių fitocenologiniai tyrimai

Kerpės yra labai paplitusios visame Žemės rutulyje, jos sutinkamos beveik visose antžeminėse ir netgi kai kuriose vandens ekosistemose. Ypač didelis jų vaidmuo yra tundros, miškatundros ir miškų biogeocenozėse, kur jos sudaro didelę augalinės dangos dalį. Vystantis ant dirvožemio, medžių kamieno, akmenų ir ant kalvų, kerpės biogeocenozėse suformuoja tam tikras augalines grupes – sinuzijas, kurios priklauso biogeocenozių komponentams ir turi didelę reikšmę jų gyvenime, dinamikoje ir medžiagų apikaitoje. Kerpių sinuzijos pasižymi vystymosi autonomija ir kt specifiniais požymiais (lėtas augimas, tam tikras maitinimo irr medžiagų apikaitos tipas, metabolizmo medžiagų išskirtinumas). Bet vistik, nežiūrint į tokią vystymosį autonomiją, kerpių sinuzijos turi tam tikrus santykius su kt biogeocenozės komponentais.
Kerpių fitocenologiniai tyrimai
Kaip žinoma, augalinės dangos geobotaniniai tyrimai buvo pradėti nuo stambių augalinių vienetų – formacijų – aprašymų. Bet iš pat pradžių buvo atkreiptas dėmesis į tai, kad augalinės formacijos susideda iš labiau mažesnių ir homogeninių vienetų. XX a. pradžioje daugiau dėmesio skirta žemesniųjų augalų grupėms – dumblių, grybų ir kerpių sinuzijoms. Pirmieji išsamesni darbai, skirti geobotaniniems kerpių tyrimams, atsirado Rusijoje. Taai buvo V. Savičiaus atlikti tyrimai (1909, 1913, 1914). Savičius savo darbe (1914) labai išsamiai aprašė šias kerpių formacijas: atvirų smėlėtų vietų, dirbtinių akmenų sankaupų ir kelių, ar laukų, akmeningų substratų, pastatų stogų, tvorų, medžių kamienų (alksnio, beržo, drebulės, pušies) ir pušyno dirvožemio formacijas. Ki

iekvienai formacijai jis sudarė rūšinės sudėties ir ekologinių pastabų aprašymus. Be to Savičius išskirė kerpių grupes, pagal charakteringas ir dominantines rūšis.
Vėliau atsirado ir kt lichenologų darbai. P. Nikolskis 1928 m. tirinėjo kerpių grupes kiek giliau, naudojo konstantų ir visumos koeficiento skaičiavimus.
Labai svarbūs buvo A. Oksnerio atlikti tyrimai, kurių pagrindas – šiuolaikinė fitocenologinė metodika. Oksnerį galima laikyti vienų iš kerpių fitocenologinių tyrimų pradininku. Akmeningų vietų kerpes jis tyrinėjo bandomųjų plotelių dėka. Bandomuosiuose ploteliuose buvo nustatomas komponentų padengimas ir dominantai. Oksnerio pateikta įdomi hipotezė, kad kerpių tarpe yra mažiau nestabilių grupių, negu tarp žiedinių augalų bendrijų. Tai, jo manymu, yra dėl kerpių gyvybiningumo, lėto augimo bei nežymos gyvūnų ir kultūrų įtakos. Neviską pateiktą šiame darbe galima pritaikyti darbartinių metų. Pavyzdžiui, Oksneris teigė, kad siinuzija yra aukštesnis fitocenologinis vienetas už asociaciją.
Vakarų geobotaniniose mokyklose kerpių fitocenologiniai tyrimai pradėjo sparčiai vystytis XX a. pradžioje Švedijoje, Šveicarijoje ir Lenkijoje. Vienas iš šios krypties pradininkų buvo G. Du Rietz, kuris panaudojo kerpių bendrijų analizę minimalinio arealo dėsningumui ir pajūrio kalvų augalijos zonališkumui išaiškinimui. Du Rietz taksonominius vienetus vadino sociacijomis, vėliau naudojo sinuziologinius taksonus (unionus, societetus). Jis išskirė epifitinių kerpių sinuzijas į aljansus Physodion ir Xanthorion, kurie išsiskiria medžių žievės rūgštingumu ir maitinamųjų elementų buvimu. Kiti Švedijos lichenologai-fitocenologai (pvz. Al
lmborn) kerpių grupes jau priskirdavo sinuzijoms.
Vidurinėje Europoje nuo XX a. pradžios naudojami Ciurich – Monpelje mokyklos metodai. Čia kerpių grupės tiriamos kaip augalinės bendrijos (fitocenozės), kurios pagal floristinius bei fizionominius požymius apjungiamos į taksonominius vienetus (klases, eiles, aljansus, asociacijas).
1955 – 1958 m. vokiečių lichenologas O. Klementas išleido pirmą darbą, skirtą vidurio Europos kerpių asociacijoms, kur išskirė 3 klases, 7 eiles, 24 aljansus ir 106 asociacijas. Tada kerpių grupių supratimas kaip savarankiškos asociacijos paplito ir Belgijoje (Duvigneaud, 1942), Vengrijoje (Felfoldy, 1941, 1942), Olandijoje (Barkman, 1958) ir kt. šalyse.
Tokiu būdu kerpių grupės buvo tyrinėjamos ir vadinamos skirtingai (formacijos, fitocenozės, sinuzijos).
Fitocenozė (augalinė bendrija) – ne tik augalinė dalis kokios nors teritorijos, bet ir visos augalijos bei jos ekotopo visuma. Pagal šį apibrėžimą kerpių grupes galima suprasti kaip fitocenozių struktūrinius elementus – sinuzijas. Ankščiau sinuzijos buvo apibrėžiamos skirtingai (kaip aukšto, gyvenimo formos sinonimas). Pvz, T. Lippmaa, kuris yra vienas iš sinuzijų metodo pradininkų, sinuzijomis vadino augalų elementares struktūrines grupes fitocenozių viduje, susidedančias iš vienos ar kelių artimų elementarių gyvenimo formų.
Kerpių grupės sudaro išskirtinį sinuzijų tipą, kurį kai kurie fitocenologai priskirdavo savarankiškam augalijos vienetui. Pavyzdžiui, japonų ekologai (Hosokawa, Omura, Nishihara) epifitų grupes pasiūlė vadinti aerosinuzijomis, o vėliau išskirė jas į vienetus: „epies“, „epilia“, „epido“. Iš biocenologinio požiūrio kerpių grupes kartu su augalu – substratu galima vadinti konsorcijomis, t.y. vienetais, kurių nariai ta
arpusavyje trofiškai susieti.
Galima išskirti šiuos specifinius kerpių sinuzijų požymius:
1. kerpių sinuzijos (ypač epifitinių) yra trumpalaikios. Jeigu pvz aukštesniųjų augalų sinuzijos vienoje vietoje gali egzistuoti tūkstantmečius, tai epifitinė lichenosinuzija ne daugiau kaip 100-150 m. Tą galimą paaiškinti tuo, kad kerpės lėtai auga ir turi mažai laiko stabilių grupių formavimuisi. Dėl šitų priežasčių stebimas žemas lichenosinuzijų homogeniškumas.
2. labai dažnai lichenosinuzijos būna atviros, dėmėtos.
3. paprastai kerpių sinuzijos pagal rūšinę sudėtį būna skurdesnės, negu aukštesniųjų augalų grupių. Kerpių grupių aprašymai dzn sudaryti iš 5-10 rūšių, rečiau iš 10-20, o aukštesniųjų augalų sinuzijų būna ir tokių kur 100 m2 plote užsiregistruota 100-150 rūšių.
4. lichenosinuzijose stebima konkurencija su aplinka (ekokonkurencija), tuo tarpu aukštesniųjų augalų sinuzijų pagrindinis reguliuojantis faktorius yra tarprūšinė ir vidurūšinė konkurencija. Reikia pastebėti, jei kerpė yra išstumta iš sinuzijos tai dzn atgal negrįžta, tuo tarpu augalų sinuzijose tas yra imanoma.
5. kerpės turi siauresnes ekoamplitudes, palyginus su daugelių augalų. Iš to galima spręsti, kad kerpės yra geros indikatorės, ir lichenosinuzijų sudėties reguliruojantis faktorius yra ekologinių faktorių kompleksas.
6. kerpių grupės ant vieno substrato (ant kalvos, medžių žievės ir kt) suformuoja gerai pastebiama sukcesijų stadijų eilę. Perėjimai tarp atskirų stadijų yra nenutrukstami.

Nežiūrint į kerpių sinuzijų tokius požymius, jas vistik reikia klasifikuoti ir apjungti daugmaž panašias pagal struktūrą, sudėtį ir ekologiją sinuzijas į tam tikrus taksonominius vienetus (societus, un

nionus, federacijas). Tai yra svarbu praktikoje, kai reikia nustatyti cenologijos, ekologijos ir kerpių grupių paplitimo dėsningumus.

Kalnų eglynų miškų (Vokietija) epifitinių kerpių sinuzijos
Šį tyrimą aprašė L. G. Biazrovas. Tyrimo tikslas buvo nustatyti galimybę taikyti epifitines kerpes oro užterštumo indikacijoje, būtent rytų Vokietijos dalyje, ir gauti duomenis apie kai kurių kerpių rūšių elgėsį Rusijos europinėje dalyje ir Vokietijoje.

Šiame darbe epifitinės kerpės – visos kerpių rūšys, kurių atstovai auga ant augalų, o jų formuojamos grupės sudaro biogeocenotines sinuzijas, t.y. jos yra kaip tam tikros biogeocenozės struktūrinės dalys, o ne kaip Vakarų Europos traktuojamos savarankiškos bendrijos.
Kerpių sinuzijas autorius apibrėžia kaip erdiškai apribotų vienos biogeocenozės ribose konkrečių kerpių grupių visumą, kuri vystosi esant tam tikroms aplinkos sąlygoms (substratas, biogeocenotinis horizontas, kt faktoriai) ir turinti panašias pagal rūšinę sudėtį ir gyvenimo formas kerpių grupes.

Tyrimo metu buvo ištyrti tokie eglynų plotai: Piceetum vaccinosum, Piceetum calamagrostidosum, Piceetum eriophorosum. Ant kiekvieno tiriamo medžio kamieno buvo išskiriami du kerpių apaugimo lygiai: kamieno pagrindas – nuo dirvožemio paviršiaus 0,3 m aukštyje, ir kamieninė dalis – 1,2-1,5 m aukštyje. Šiuose lygiuose buvo fiksuojami rūšinė kerpių priklausomybė ir jų padengimas (%). Kiekvieno ant medžio tiriamo laukelio aprašymas buvo charakterizuojamas kaip konkreti kerpių grupė, priklausanti tam tikrai lichenosinuzijos daliai.
Lichenosinuzijos buvo nustatomos pagal šiuos požymius:
1. prisirišimas prie tam tikros kamieno dalies;
2. kerpių rūšinės sudėties ir gyvenimo formų panašumas.

Nustatytos kerpių rūšys priklauso šioms gyvenimo formoms (Golubkova, Biazrov, 1989):
vienodai žiaubėriškos, žiaubėriškos žvyniškos, lapiškosios suskaldytos rizoidinės, lapiškosios išpūstos nerizoidinės, krūmiškosios ar scifidinės, lapiškosios – krūmiškosios nukarusios.
Tirtose vietose epifitinės kerpės buvo aptiktos visų eglynų tipų plotuose, ant visų ištirtų medžių.
Rūšinės sudėties bei kerpių suformuotų lichenosinuzijų analizė parodė, kad šie 3 eglynai mažai skiriasi pagal nustatomus požymius. Pirmiausia, epifitinių kerpių rūšinė įvairovė šiose vietose nedidelė. Pvz, Piceetum vaccinosum plotuose užregistruotos 12 epifitinių kerpių rūšių, P. calamagrostidosum – 11, P. eriophorosum – 8. Santykine rūšine įvairove išsiskiria kamienų pagrindas, kur buvo aptikti beveik visų kerpių rūšių atstovai, užfiksuoti 3 tipų plotuose, be to dauguma šių rūšių priklauso Cladonia genčiai. Dažniausia kerpių rūšis tirtame plote buvo Lecanora conizaeoides, kuri užregistruota ant visų medžių, bei ant abiejų jų lygių. Tai yra užterštumą toleruojanti kerpė, plačiai paplitusi Vakarų Europoje. Šios rūšies atstovai užima didelius kamienų plotus, ypač viršutiniuose kamienų lygiuose. Rusijoje panaši užterštumui tolerojanti rūšis yra Scoliciosporum chlorococcum, kuri palaipsniui užima nykstančių dėl užterštumo kerpių augimvietes. Kerpių pasiskirstymas priklauso nuo daugelio faktorių, tai pat ir nuo substrato rūgštingumo. Manoma, kad toks Lecanora conizaeoides paplitimas Vakarų Europoje ir Scoliciosporum chlorococcum Rytų Europoje yra susijęs su šių regionų žymiu aplinkos rūgštingu užterštumu.

Taigi kerpių rūšinė sudėtis tiriamuosiuose plotuose leidžia įvertinti oro kokybę. Iš gautų duomenų ištirtą kalnų teritoriją galima laikyti stipriai užteršta. Pasak autorių, tai buvo matoma ir pagal daugelių medžių būklę, kurių didesnė dalis buvo su pageltonavusiais spygliais. Be to šiose teritorijose nebuvo rastos užterštumui jautrios kerpių rūšys, kaip: Bryoria, Usnea, Parmelia sulcata, tik vienoje vietoje buvo užfiksuota Pseudevernia furfuracea.

Pagal nustatytas lichenosinuzijas galima daryti prielaidas apie šios teritorijos praeitį, dabartį ir ateitį. Pvz, praetį šiuose eglynuose atspindi lichenosinuzijos, kurios pasižymi sudėtinga gyvenimo formų įvairove ir rūšine kerpių sudėtimi. Dabartis – ant medžių kamienų nustatytos lichenosinuzijos Cladonia foliaceae-Lecanora conizaeoides ir Hypogymnia physodes-Lecanora conizaeoides. O ateitis – užregistruota Lecanora conizaeoides lichenosinuzija, kuri parodo būtinybę ieškoti priemonių, kad sumažinti užterštumą.

Leave a Comment