fotosinteze

Turinys:

Saulės radiacija yra energijos šaltinis 4
Fotosintezė vyksta chloroplastuose 5
Chloroplastai sudaryti iš dviejų dalių 5
Dvi fotosintezės fazės 5
Saulės radiacija sugeriama 6
Ciklinė elektronų pernašos grandinė 6
ATP gamyba 8
Tilakoido membrana 8
Sintetiniai angliavandeniai 9
PGAL svarba 9
Trys Kalvino ciklo stadijos 10
Anglies dioksido fiksavimas 10
PGA redukavimas 10
RuBP regeneravimas 10
Fotokvėpavimas 12
CAM augalų fotosintezė 12
Koncepcijų sąsaja 13
Naudota literatūra: 13

Vykstant fotosintezei, augalai ir dumbliai apsirūpina maistu ne tik patys, bet parūpina jo ir visiems kitiems gyviesiems organizmams. Vandenynuose dumbliai, o sausumoje augalai yra maisto medžiagų gamintojai, kartu ir visų tipų mitybinių grandinių pirmoji grandis. Gyvūnai minta fotosintezę vykdančiais organizmais arba kitais gyvūnais, kurie savo ruožtu mito tais paačiais fotosintezės vykdytojais.
Vykstant fotosintezei, sugeriamas anglies dioksidas ir išskiriamas deguonis. Deguonis būtinas visiems organizmams, kurie yra aerobai (kvėpuoja oru). Ir aukštuose atmosferos sluoksniuose yra deguonies, kur iš jo susidaro ozono skydas, saugantis žemėje gyvenančius organizmus nuo saulės ultravioletinių spindulių kenksmingo poveikio. Tai, kad vykstant fotosintezei sugeriamas anglies dioksidas, taip pat labai svarbu: jo perteklius atmosferoje nuodingas gyvūnams, be to, jis prisideda prie klimato globalaus atšilimo.

Saulės radiacija yra energijos šaltinis

Augaluose, dumbliuose ir kai kuriuose kituose organizmuose fotosintezė vyksta taip:

Kadangi fotosintezė yra viienos rūšies energijos virsmas kitos rūšies energija, t.y. saulės šviesos energijos virsmas angliavandenių cheminių ryšių energija, tai ją nagrinėti pradėsime nuo energijos šaltinio –saulės radiacijos.
Saulės radiaciją galima apibūdinti dviem dydžiais –energijos kiekiu ir bangos ilgiu. Energija mus pasiekia fotonais. Kitaip sa

akant, saulės spinduliavimą galite įsivaizduoti kaip fotonus, kurie keliauja bangomis.
Fotonų turima energija yra atvirkščiai proporcinga spinduliuojamos bangos ilgiui, t.y. trumpabangės radiacijos fotonai turi daugiau energijos už ilgabangės radiacijos fotonus. Fotosintezei panaudojama tik dalis viso elektromagnetinio spektro. Regimosios šviesos fotonai turi tokį energijos kiekį, kokio pakanka elektronams sužadinti ir priversti juos peršokti į aukštesnį atomų elektronų apvalkalą nepakenkiant ląstelėms.
Fotosintetinančių ląstelių pigmentai gali sugerti įvairias regimosios šviesos bangas. Fotosintezėje dalyvaujantys pigmentai sugeria mažiau nei 2  žemę pasiekiančios saulės energijos.

Energijos balanso juosta

Tik 42  krintančios į žemę saulės energijos pasiekia jos paviršių; kita dalis sugeriama atmosferos arba, atsispindėdama nuo paviršiaus virsta šiluma.
Iš šios žemės paviršių pasiekusios energijos dalies 2  panaudoja augalai; kita dalis virsta šiluma.
Iš šios 2  energijos dalies tik 0,1 –1,6  augalai panaudoja medžiagoms sintetinti; kita dalis virsta šiluma.
Iš šios 0,1 –1,6  dalies tiik 20  tenka žolėdžiams; didžioji likučio dalis virsta šiluma.

Iš šios 20  dalies tik 30  kada nors gali tekti mėsėdžiams, didžioji likučio dalis virsta šiluma.

Išvada: Didžioji energijos dalis taip ir lieka gyvųjų organizmų nepanaudota.

Išvada: Fotosintezei naudojama ta elektromagnetinio spektro (saulės radiacijos) dalis, kuri vadinama regimąja šviesa.

Fotosintezė vyksta chloroplastuose

Tik XIX a. pabaigoje mokslininkai suprato, kaip vyksta fotosintezė ir kad ji vyksta eukariotų chloroplastuose. Iš fotosintezės reakcijos bendrosios lygties matome, kad padedamos saulės šviesos susijungia anglies dioksido ir vandens molekulės ir susidaro daug energijos turinti angliavandenio mo

olekulė.
1930 m. C. B. Van Nylis iš Stanfordo universiteto iškėlė mintį, kad fotosintezės metu išsiskiriantis deguonis yra atskilęs iš vandens, o ne iš anglies dioksido molekulių, kaip buvo manoma iki tol. Tą pavyko įrodyti dviem tarpusavyje nesusijusiems bandymams. Augalai buvo laikomi ore, kuriame anglies dioksidas buvo žymėtas, nes turėjo sunkiųjų deguonies atomų. Fotosintezės metu išsiskyrusio deguonies molekulėse sunkiųjų atomų nebuvo rasta. Kai augalai buvo laistomi sunkiųjų deguonies atomų turinčiu vandeniu, augalų išskiriamame O2 buvo aptiktas šis izotopas:

redukcija
energija+CO2+2H2O (CH2O)+H2O+O2

oksidacija

šią fotosintezės lygtį kai kas laiko tinkamiausia, kadangi joje puikiai aritmetiškai išlygintas elementų skaičius.

Chloroplastai sudaryti iš dviejų dalių

Dviguba chloroplasto membrana gaubia didelę centrinę sritį, vadinamą Stroma. Stroma –tai tirpalas su daugybe fermentų, kur CO2 pirmiausiai prijungiamas prie organinės molekulės, o paskui redukuojamas. Stromos viduje esančios membranos suformuoja plokščius maišelius, vadinamus tilakoidais. Jie tam tikrose vietose sukrauti vienas ant kito į krūveles, vadinamas granomis. Manoma, kad kiekvieno tilokoido ertmė jungiasi su visų tilakoidų ertmėmis, tad sudaro vieną bendrą uždarą sritį, vadinamą tilokoido ertme. Tilokoidų membranose aptinkama chlorofilo ir kitų pigmentų. Tie pigmentai sugeria saulės energiją, ši pirmiausia sužadina elektronus, kurie po to panaudojami CO2 redukuoti stromoje.

Išvada: Chlorofilas tilokoidų membranose sugeria saulės energiją sužadindamas elektronus. Tada šie perkeliami į stromą, kurioje redukuojamas CO2.

Dvi fotosintezės fazės

Bendroji fotosintezės lygtis parodo ti

ik reakcijose dalyvaujančias medžiagas ir galutinius produktus.
1905m. F. F. Blekmanas, tirdamas fotosintezės priklausomybę nuo temperatūros, padarė išvadą, kad yra dvi fotosintezės fazės. Pirmoji reakcijų grandinė vadinama nuo šviesos priklausančiomis reakcijomis, nes jos negali vykti be šviesos ir nepriklauso nuo temperatūros. Antroji reakcijų grandinė vadinama nuo šviesos nepriklausančiomis reakcijomis, nes jos gali vykti ir be šviesos.
Nuo šviesos priklausančios reakcijos vyksta tilakoiduose, kur yra chlorofilų bei karotinoidų. Šie pigmentai sugeria violetinę, mėlyną ir raudoną šviesą geriau negu kito bangos ilgio šviesas. Pigmentai šviesą gali sugerti, atspindėti arba perduoti vienas kitam.
Nuo šviesos priklausančios reakcijos –tai šviesos energijos sugėrimo reakcijos. Jų metu tilakoidų membranų pigmentų sugerta energija panaudojama nedaug energijos turintiems H2O molekulės elektronams sužadinti ir atimti. Šie elektronai juda į chlorofilo molekulę, po to į elektronų pernašos sistemą, kurioje panaudojami ATP gaminti iš ADP ir P. Energijos turinčius elektronus prisijungia ir oksiduoja NADP+. Tada jis virsta redukuotu NADPH. Šioje molekulėje, prisijungusioje daug energijos turinčių elektronų, tam tikrą laiką saugoma energija, kuri bus panaudojama CO2 redukuoti.

Išvada: Nuo šviesos priklausančių reakcijų metu sugeriama saulės šviesos energija.

Fotosintezės antrosios fazės reakcijos vyksta chloroplasto stromoje. Šios reakcijos vadinamos nuo šviesos nepriklausančiomis reakcijomis, nes jos gali vykti ir šviesoje ir tamsoje. Nuo šviesos nepriklausančios reakcijos -tai sintezės reakcijos, kurių metu ti

ilakoide susidariusios ATP ir NADPH molekulės naudojamos CO2 redukuoti.

Išvada: Nuo šviesos nepriklausančių reakcijų metu sintetinami angliavandeniai.

Saulės radiacija sugeriama

Kad vyktų nuo šviesos priklausančios reakcijos, turi būti dvi šviesą sugeriančios sistemos, vadinamos fotosistema I ir fotosistema II. Fotosistemos pavadintos pagal jų atradimo eiliškumą, o ne pagal išsidėstymą tilakoidų membranoje. Kiekviena fotosistema turi pigmentų kompleksą, kuris sudarytas iš chlorofilo a ir chlorofilo b ir pagalbinių pigmentų, tokių kaip karotinoidai. Šalia viena kitos glaudžiai išsidėsčiusios pigmentų molekulės fotosistemoje atlieka saulės šviesos energiją gaudančios antenos vaidmenį. Saulės energija perduodama nuo vieno pigmento kitam, kol susikaupia vienoje iš dviejų kompleksą sudarančių chlorofilo a molekulių –reakcinio centro chlorofile. Reakcinio centro chlorofilo a molekulių elektronai yra taip sužadinti, kad atsipalaiduoja ir juda link šalia esančių elektronų akceptorių molekulių.

Išvada: Fotosistemoje šviesą sugerianti “antena” saulės energiją kaupia reakcinio centro chlorofilo a molekulėje, iš kurios atsipalaidavę daug energijos turintys elektronai juda link elektronų akceptoriaus molekulės.

Elektronai gali judėti dviem pernašos grandinėmis

Fotosintezės grandininėse reakcijose elektronai gali judėti cikline arba necikline grandine. Kai juda cikline, gaminamas tik ATP, o kai necikline –susidaro ir NADPH, ir ATP. Abiem atvejais ATP susidaro vykstant chemoosmosinės sintezės reakcijoms.
ATP gamyba fotosintezės metu dar vadinama fotofosforilinimu, nes šiame procese dalyvauja šviesa. ATP susidarymas elektronams judant cikline pernašos grandine, vadinamas cikliniu fotofosrilinimu, o judant necikline –necikliniu fotofosforilinimu.

Ciklinė elektronų pernašos grandinė

Ciklinė elektronų pernašos grandinė prasideda po to kai FS I pigmentų kompleksas sugeria saulės energiją. Tada daug energijos turintys elektronai išlekia iš FS I reakcinio centro chlorofilo a molekulės, bet galų gale vėl į ją grįžta. Tačiau prieš grįždami jie patenka į elektronų pernašos sistemą, kuri sudaryta iš nešiklių, vienas kitam perduodančių elektronus. Kai elektronai perduodami nuo vieno nešiklio kitam, atsipalaiduoja ATP molekulių gamybai reikalinga energija, kuri panaudojama protonams pernešti, kaupiama ir saugoma vandenilio gradiento forma. Kai šie vandenilio jonai juda pagal savo elektrocheminį gradientą ATP sintezės kompleksu, gaminama ATP.
Kai kurios fotosintetinančios bakterijos turi tik tokią ciklinę elektronų pernašos grandinę, todėl tikėtina, kad vykstant gyvybės evoliucijai ji atsirado labai anksti. Augaluose šios greitai susidarančios ATP molekulės gali būti panaudotos stromoje vykstančiose Kalvino ciklo reakcijose, nes šiam tikslui reikia daugiau ATP negu NADP. Be to yra ir kitų fermentinių reakcijų, kurios nesusijusios su fotosinteze, bet kuo puikiausiai gali panaudoti šias ATP molekules. Greičiausiai augaluose, kai CO2 tėra tiek mažai, jog angliavandeniai nesusidaro, elektronai juda vien tik cikline elektronų pernašos grandine. Tada NADPH nėra būtinas ir jis nesusidaro. NADPH gaminasi tik vykstant elektronų neciklinės pernašos grandinės reakcijoms.

Išvada: Elektronų ciklinės pernašos grandinės reakcijose, elektronams judant iš FS I atgal į FS I, susidaro tik ATP molekulės.

Neciklinės elektronų pernašos grandinės

Šiuo atveju elektronai juda nuo vandens per FS II į FS I, po to patenka ant NADP +. Šį kelią elektronai pradeda kai FS II pigmentų kompleksas sugeria saulės energiją ir daug energijos turintys elektronai išlekia iš reakcinio centro chlorofilo a molekulės. Vietoj išlėkusių elektronų FS II jų pasiima iš vandens , kuris skaidomas atsipalaiduojant deguoniui:
H2O 2H+ + 2e- + ½ O2

Šis deguonis iš chloroplastų, o vėliau ir iš augalo išsiskiria dujų pavidalu. Vandenilio jonai laikinai lieka tilokoido ertmėje.
Daug energijos turinčius elektronus, kurie išlekia iš FS II, pagauna elektronų akceptorius ir persiunčia į elektronų pernašos sistemą. Elektronams judant nuo vieno nešiklio prie kito, atsipalaiduoja energija, kuri saugoma vandenilio jonų gradiento pavidalu, o vėliau bus naudojama ATP molekulių gamybai. Kai šie vandenilio jonai ima judėti per ATP sintezės kompleksą pagal elektrocheminį gradientą, prasideda chemoosmosinė sintezė.
Mažai energijos turintys elektronai iš elektronų pernašos sistemos patenka į FS I. Kai FS I sistemos pigmentų kompleksas sugeria saulės energiją, sužadinti elektronai išlekia iš reakcinio centro chlorofilo a molekulės ir juos prisijungia elektronų akceptorius. Šį katrą elektronų akceptorius elektronus perduoda NADP +. NADP +, kartu su elektronai prisijungęs H+, tampa NADPH:

NADP+ + 2e- + H+ NADPH.

Elektronams judant tilokoido membranose neciklinės pernašos grandine, susidariusias NADPH ir TP molekules stromos fermentai naudoja nuo šviesos nepriklausančioms reakcijoms.

Išvada: elektronų neciklinės pernašos reakcijų metu: suskyla vandens molekulės ir susidaro H+ ir O2; susidaro ATP; NADP+ paverčiamas NADPH. 1 pav.

ATP gamyba

Tilakoido ertmė yra vandenilio jonų rezervuaras. Pirma, kiekvienai vandens molekulei suskylant, tilakoido ertmėje lieka du H+. Antra, elektronams judant savo pernašos sistemoje nuo vieno nešiklio prie kito, atpalaiduojama energija, kuri ir naudojama H+ siurbti iš stromos į tilakoido ertmę. Tad tilakoido ertmėje susikaupia kur kas daugiau H+ jonų negu stromoje. H+ jonų srautas, tekantis pro tilakoido membraną iš didesnės koncentracijos į mažesnę,tiekia energiją ATP sintazei, kurios reikia ATP pagaminti iš ADP+P. Šis ATP gamybos būdas vadinamas chemoosmosu, nes ATP susidarymas yra susijęs su elektrocheminiu gradientu.

Tilakoido membrana

Tiek biocheminiais, tiek struktūriniais tyrimo metodais nustatyta, kad tilakoido membranoje yra savarankiškų kompleksų:
 FS II sudaryta iš baltymų komplekso ir šviesą sugeriančių pigmentų komplekso. FS II sklaido vandenį ir gamina deguonį.
 Citochromo kompleksas veikia tarp FS II ir FS I sistemų kaip elektronų nešiklis. Elektronų perkėlimo metu pernešami H+ jonai.
 FS I sudaryta iš baltymų komplekso ir šviesą sugeriančių pigmentų komplekso. Atkreipkite dėmesį, kad FS I yra susijusi su fermentu, kuris NADP+ redukuoja iki NADPH.
 ATP sintazės komplekse yra H+ jonų kanalas ir iš membranos kyšanti ATP sintazė. Kai H+ teka šiuo kanalu pagal koncentracijos gradientą iš tilakoido ertmės į stromą, iš ADP+P pagaminama ATP.

Išvada: Tilakoidų membranose nuo šviesos priklausančių reakcijų metu susidaro ATP ir NADPH molekulės bei suskyla vanduo ir išsiskiria deguonis.

Sintetiniai angliavandeniai

Fotosintezės antroji fazė –nuo šviesos nepriklausančios reakcijos. Jos taip vadinamos dėl to, kad šviesa joms tiesiogiai nereikalinga. Šios reakcijos vyksta, kai augalo lapo ląstelės turi CO2 bei nuo šviesos priklausančių reakcijų fazėje susidariusių ATP ir NADPH. FS I paleidžia mechanizmą, kuris “įjungia” nuo šviesos nepriklausančioms reakcijoms reikalingus fermentus.
Šioje fotosintezės fazėje anglies dioksidui redukuoti naudojamos NADPH ir ATP molekulės:CO2 virsta CH2O –sudėtine angliavandenio molekulės dalimi. Redukcijos reakcijai reikalingi elektronai bei enenrgija gaunami iš NADPH ir ATP.
Anglies dioksidas redukuojamas chloroplastų stromose, kur vyksta reakcijų grandinė, vadinama bendru vardu –Kalvino ciklu. Ciklo galutinis produktas kartu yra ir pradinis jo reagentas, nuo kurio vėl prasideda šio ciklo reakcijos.
Kalvino ciklas pavadintas Melvino Kalvino, vienos iš mokslininkų, išsiaiškinusių ten vykstančias reakcijas, vardu.

Išvada: Nuo šviesos nepriklausančios reakcijos panaudoja nuo šviesos priklausančiose reakcijose susidariusius ATP ir NADPH anglies dioksidui redukuoti.

PGAL svarba

PGAL yra Kalvino ciklo produktas, kuris gali būti paverstas įvairiomis organinėmis molekulėmis. Augalų ir dumblių ląstelės, palyginti su gyvūnų, turi neribotų biocheminių galimybių. Jose PGAL naudojamas įvairiems junginiams gauti.

Atkreipkite dėmesį, kad iš PGAL, be kitų organinių molekulių, susidaro ir gliukozės fosfato molekulės. Mums tai yra svarbu, nes gliukozės molekulės gyvūnai ir augalai dažniausiai skaido tam, kad pasigamintų ATP molekulių energetinėms reikmėms. Žmogaus organizme gliukozė yra kraujyje aptinkamas cukrus.
Gliukozės fosfatas gali reaguoti su fruktoze susidarant sacharozei –molekuliai, kurią augalai naudoja angliavandeniams pernešti iš vienos vietos į kitą. Gliukozės fosfatas taip pat yra pradinė medžiaga krakmolo bei celiuliozės sintezei. Krakmolas yra sudedamoji gliukozės forma. Dalis krakmolo saugoma chloroplastuose, bet didžioji dalis –šaknų amiloplastuose. Celiuliozė yra augalų sienelių sudedamoji dalis, tai yra ta skaidulinė medžiaga kurią gauname su maistu ir kurios negalime suvirškinti. Augalai iš PGAL gali pasigaminti riebalų rūgščių ir glicerolio –aliejaus sudedamųjų dalių. Be to iš PGAL gali susidaryti aminorūgštys.

Trys Kalvino ciklo stadijos

Kalvino ciklo reakcijos –tai nuo šviesos nepriklausančios reakcijos, kurių metu sintetinami angliavandeniai. Kalvino ciklą sudaro:
1. anglies dioksido fiksavimas
2. anglies dioksido redukavimas
3. RuBP regeneravimas.

Anglies dioksido fiksavimas

Kalvino ciklo pirmasis etapas –tai anglies dioksido fiksavimas. Tuo metu RuBP jungiasi su anglies dioksidu. Fermentas, kuris spartina šios reakcijos eigą, vadinamas RuBP karboksilaze. Šis baltymas sudaro apie 20 –50  visų chloroplastuose esančių baltymų. Tokio augimo priežastis, matyt, susijusi su tuo, kad šis baltymas veikia nepaprastai lėtai, tad Kalvino ciklo reakcijoms vykdyti šių fermentų reikia daug.

Išvada: anglies dioksidas fiksuojamas, kai susijungia su RuBP.

PGA redukavimas

Šešis anglies atomus turinti molekulė, susidariusi fiksuojant anglies dioksidą, tuojau pat pakyla į dvi PGA molekules, turinčias po 3 anglies atomus. Abi PGA molekulės redukuojamos iki PGAL dviem etapais:

ATP ADP+P

PGA PGAP PGAL

NADPH + H+ NADP+

Iš PGA susidarant PGAL, ATP virsta į ADP+P, o NADPH –į NADP+

Šioje reakcijų grandinėje naudojamas NADPH ir ATP molekulės susidariusios nuo šviesos priklausančių reakcijų metu. Jos anglies dioksida redukuoja iki angliavandenio. Šiai redukcijos reakcijai reikia elektronų, kuriuos teikia NADPH, ir energijos, kurią tiekia ATP.

RuBP regeneravimas

Iš Kalvino ciklo metu susidariusių 6 PGAL molekulių 5 yra sunaudojamos 3 RuBP molekulėms regeneruoti. Atkreipkite dėmesį, kad 5 (molekulės) *3 (anglies atomai PGAL)  3 (molekulės) * 5 (anglies atomai RuBP):

5 PGAL 3 RuBP

3ATP 3ADP + P

kaip 5 PGAL molekulės panaudojamos 3 RuBP molekulėms regeneruoti, 3 ATP molekulės suskaidomos į 3 molekules + P

Kalvino ciklo metu susidaro vienintelė RuBP molekulėms regeneruoti nesunaudota PGAL molekulė. Šios reakcijos sunaudoja dalį ATP, susidariusio nuo šviesos priklausančių reakcijų metu.

Išvada: kalvino ciklas kartojasi, kai penkios iš šešių PGAL molekulių yra sunaudojamos trims RuBP molekulėms regeneruoti.

Pirmoji molekulė, kurią pavyko nustatyti Kalvinui, buvo PGA. Tai tris anglies atomus turintis junginys. Todėl Kalvino ciklas vadinamas dar ir C3 ciklu. Šiuo metu jau aptikta augalų, kurie kitaip fiksuoja anglies dioksidą, todėl ne visada pirmoji anglies dioksido fiksavimo metu susidariusi molekulė turi tris anglies atomus.

Kalvino ciklo junginiai
 RuBP ribuliozės bifosfatas
 PGA 3-fosfagliceratas
 PGAP 1,3 –bifosfogliceratas
 PGAL 3 –fosfoglicerolio aldehidas
2 pav.

Fotosintezė gali vykti ir kitaip

Vadinamieji C3 augalai CO2 fiksuoja tiesiogiai, įjungdami jį į tris anglies atomus turinčias medžiagas, o pirmoji po fiksavimo susidaranti molekulė –PGA. C4 augalai CO2 fiksuoja susidarant keturis anglies atomus turinčiai molekulei dar prieš prasidedant Kalvino ciklui. CAM augalai CO2 fiksuoja susidarant keturis anglies atomus turinčioms molekulėms nakties metu –tuo metu atsidarius žiotelėms nepraranda tiek daug vandens.

C4 augalai klesti, kai karšta ir sausa

C3 ir C4 augalų lapai skiriasi savo sandara. C3 augalų mezofilo ląstelėse, kurios išsidėsčiusios lygiagrečiais sluoksniais, yra gerai išsivysčiusių chloroplastų. C4 augalų chloroplastų aptinkama tiek mezofilio, tiek lapų gyslas supančiose renkamosiose ląstelėse. Be to, jų mezofilio ląstelės išsidėsčiusios ratu aplink renkamąsias ląsteles.
C3 augalai CO2 fiksuoti mezofilio ląstelėse naudoja RuBP karboksilazę, o pirmasis po fiksavimo aptinkamas junginys yra PGA. C4 augalai CO2 fiksuoti naudoja PEP karboksilazę –jos dėka CO2 prijungiamas prie PEP. Susidaro oksaloacetatas, keturis anglies atomus turinti molekulė.

RuBP + CO2 RuBP karboksilazė 2PGA (C3 augalai)

PEP + CO2 PEPCazė oksaloacitatas (C4 augalai)

C4 augaluose CO2 sugeriamas mezofilio ląstelėse, o tada malatas, redukuota oksaloacetato forma, yra pernešamas į renkamąsias ląsteles. Čia CO2 patenka į Kalvino ciklą. Molekulių pernašai reikalinga energija, tad galima manyti, kad C4 augaluose vykstančios reakcijos nėra ekonomiškos. Tačiau ten, kur karšta ir sausa, C4 ( cukranendrės, kukurūzai, soros) augalų fotosintezės greitis yra 2 –3 kartus didesnis negu C3 ( kviečiai, ryžiai, avižos) augalų. Kodėl gi C4 augalai turi tokį pranašumą? Atsakymas paprastas: todėl, kad išvengia fotokvėpavimo,, kurį dabar ir aptarsime.

Fotokvėpavimas

Pro žioteles į lapą patenka CO2 , o iš lapo išgaruoja vanduo. Kai karšta ir sausa, žiotelės užsiveria, kad išsaugotų sukauptą vandenį. Kai žiotelės užvertos, CO2 koncentracija lapuose sumažėja, o deguonies –fotosintezės metu šalinamo produkto –padidėja. RuBP karboksilazė pasižymi ne tik karboksilazės, bet ir oksigenazės aktyvumu. Kai C4 augaluose deguonies padaugėja jis ima konkuruoti su CO2 dėl aktyviojo centro RuBP karboksilazės molekulėse, ir tada tesusidaro viena PGA molekulė:

Fotokvėpavimas

RuBP +O2 “rubisco” PGA +fosfoglikolatas CO2

Ši reakcijų seka vadinama fotokvėpavimu, nes joje dalyvauja šviesa, sunaudojamas deguonis bei išsiskiria CO2.
Fotokvėpavimas C4 augalų lapuose nevyksta netgi tuomet, kai žiotįelės užvertos, nes CO2 į Kalvino ciklą patenka gyslas supančiose renkamosiose ląstelėse. Kai oro temperatūra vidutinė, pranašesni C3 augalai, tačiau kai oras karštas ir sausas, pranašesni C4 augalai. Todėl anksti pavasarį pievelėse dominuoja žolės, kurios priklauso C3 augalų grupei, o vidurvasarį jau vyrauja C4 augalai, tokie kaip raudonoji pirštuotė.

Išvada: C4 augalai pranašesni už C3 augalus esant karštam ir sausam orui, nes juose niekada nevyksta fotokvėpavimo procesas.

CAM augalų fotosintezė

CAM augalai sugeba dalį CO2 fiksuoja nakties metu, tam naudodami PEPCazę ir pagamindami malatą –junginį, turintį keturis anglies atomus, kuris saugomas mezofilio ląstelių stambiose vakuolėse iki kitos dienos. Santrumpa CAM reiškia, kad šiose fotosintezės grandinės reakcijose dalyvauja rūgštys ir kad ji būdinga storalapinių šeimos augalams. Tai žydintys sukelentai, paplitę šiltose ir sausose nederlingose zonose. Būtent šios šeimos augaluose pirmą kartą buvo aptikta CAM fotosintezė, tačiau šiuo metu žinoma, kad ji būdinga ir daugeliui kitų sukulentų, augančių dykumose, tarp jų ir kaktusams.
C4 augaluose fotosintezės atskiri etapai vyksta skirtingose vietose, o CAM augaluose fotosintezės procesas suskaidytas laiko atžvilgiu. Nakties metu susidarę 4 C atomus turintys junginiai saugomi vakuolėse, o dieną toje pat ląstelėje jie teikia CO2 Kalvino ciklui. Kadangi tuo pačiu metu vyksta ir nuo šviesos priklausančios reakcijos, tai ciklas gauna ir NADPH bei ATP. Pagrindinė tokio suskaidymo priežastis irgi susijusi su vandens taupymu. CAM augalai atveria žioteles tik nakties metu, tad tik tada gali pasiimti iš atmosferos CO2. dienos metu, kad vanduo negaruotų, žiotelės užsiveria, todėl CO2 negali patekti į augalą.
Dėl nedidelio CO2 kiekio, fiksuojamo naktį, CAM fotosintezės metu susidaro nedideli organinių medžiagų kiekiai, tačiau šis būdas leidžia augalams išgyventi labai nepalankiomis sąlygomis.

Išvada: Cam augalai panaudoja PEPCazę anglies dioksidui fiksuoti nakties metu, kai jų žiotelės atvertos. Išsaugotas anglies dioksidas gali būti panaudotas Kalvino ciklo reakcijose dienos metu.

Koncepcijų sąsaja

Augaluose vykstanti fotosintezė turi įtakos anglies apytakos ratui. Šis ciklas apima anglies dioksido mainus tarp atmosferos ir sausumos bei vandenų ekosistemoms priklausančių organizmų. Sausumos augalai anglies dioksidą ima iš oro ir fotosintetindami įjungia į organines medžiagas, kurias naudoja tiek jie patys, tiek kiti organizmai. Kadangi augalai maisto pasigamina patys, jie dar vadinami autotrofais.
Kiti organizmai anglies turinčių maisto medžiagų gauna misdami augalais ir kitais organizmais. Tokie organizmai kaip gyvūnai, kurie gauna organinių medžiagų su maistu, vadinami heterotrofais.

literatūra:
 Sylvia S. Meder “Biologija”
 Pažinimo džiaugsmas. Gyvoji gamta.
 www.mhhe.com/biosci/genbio/mader/Biology
 www.centras.lt

Leave a Comment