Dauginimasis be apvaisinimo
Įvadas
Dauginimasis be apvaisinimo daugeliui iš mūsų panašų į kažką stebuklingo.
Tačiau šis reiškinys gyvojoje gamtoje labai dažnai sutinkamas. Dauginimasis be apvaisinimo dar kitaip yra vadinama partenogenezė. Šis reiškinys yra būdingas daugiau augalų pasaulyje, nei gyvūnijos.
Partenogenezė yra skirstoma i dirbtinę ir natūralią. Šalia galime prisiminti, kad dabartinėje lyties neapibrėžtumą tiriančioje medicininėje literatūroje nėra išskiriama teorinė, iki šiol niekur pavyzdžiais nepatvirtinta galimybė, kad grynas hermafroditas galėtų apvaisinti pats save ir išnešioti bei pagimdyti savo paties kūdikį, kas būtų natūrali ir išskirtinė partenogenezė mūsų biologinės rūšies rėmuose, net be kiborgų mašinerijos.
Kas yra dauginimasis be apvaisinimo
Partenogenezė – viena iš lytinio dauginimosi formų, kai organizmas išsivysto iš neapvaisintų kiaušialąsčių. Žodis „partenogenezė” kildinamas iš dviejų graikų kalbos žodžių: parthenos (παρθενος) – nekaltas ir genos (γενεσις) – gimimas. Skiriamos dvi partenogenezės formos: natūrali ir dirbtinė:
Natūrali partenogenezė. Ji būdinga kai kuriems augalams, kirmėlėms, vabzdžiams ir vėžiagyviams. Vienu atveju kai kurie gyvūnai gali vystytis tiek iš apvaisintos, tiek ir iš neapvaisintos kiaušialąstės. Iš apvaisintos kiaušialąstės išsivysto patelės, o iš neapvaisintos – patinai. Šitaip dauginasi skruzdėlės, bitės, verpetės. Šių gyvūnų grupių partenogenezė yra kaip prisitaikymas kiekybiniam lyčių santykiui reguliuoti.
Kitu atveju kiaušialąstės vystosi be apvasinimo. Ši partenogenezė būdinga kai kuriems driežams. Tačiau daugeliui rūšių būdinga ciklinė partenogenezė. Pavyzdžiui, amarų, dafnijų, verpečių patelės vasarą dauginasi tik partenogenetiškai, o rudenį jau būdingas apvaisinimas. Tiek ciklinė partenogenezė, tiek vystymasis be apvaisinimo išsivystė tiems gyvūnams, kurių daug žūdavo arba kuriems būdavo sunku susirasti priešingos lyties individą.
Dirbtinė partenogenezė. Panaudojus kai kurias chemines medžiagas galima dirbtinai priversti partenogenetiškai daugintis dygiaodžius, kirmėles, moliuskus ir kitus gyvūnus. Dirbtinė partenogenezė taikoma šilkverpių auginimui.
Augalų apsivaisinimas
Kad įvyktų apsivaisinimas, būtina kad subrestų gyvibingos žiedadulkės, o sėklapradyje būtų susiformavęs gemalinis maišelis. Žiedadulkė, patekusi ant piestelės purkos, sugeria jos skystį ir sudygsta, t.y. išleidžia dulkiadaigį. Generatyvinė ląstelė greitai dalijasi sudarydama du spermius, kurie kartu su vegetatyvinės ląstelės branduoliu patenka į dulkiadaigį.
Greitai dulkiadaigis per mikropilę įsiskverbia į sėklapradį. Dulkiadaigio viršūnėlė, pasiekusi gemalinį maišelį, įsikverbia per jį įsinergidę, plyšta ir jo turinys išsilieja į vidų. Taip abu sermiai patenka į gemalinį maišelį. Ten vienas iš jų susilieja su kiaušialąste ir sudaro sėklos gemalo užuomazgą t.y. diploidinė zigota.
Antrasis spermis susilieja su diploidiniu antriniu branduoliu, kuris yra gemalinio maišelio centre. Jiems susiliejus susidaro triploidinės sėklos endospermas, todėl toks apsivaisinimas vadinamas dvigubu. Kitos gemalinio maišelio ląstelės (sinergidės ir antipodės) degeneruoja arba visai sunyksta. Todėl gaubtasėklių apsivaisinimas skirasi nuo plikasėklių, kuriuose tik 1-as spermis susilieja, o kitas žūva.
Plikasėklių endospermas vystosi nepriklausomai nuo apsivaisinimo, o gaubtasėklių – tik apsivaisinus. Taip gaunami energijos rezervai. Apie 10% žiedinių augalų sėklas gali sudaryti ir be apsivaisinimo. Lytinį dauginimąsi čia pakeičia nelytinis šis reiškinys vadinamas apomikse.
Kai dygios sėklos gemalas susidaro iš neapvaisintos kiaušialąstės. Tuo būdu įvyksta partenogenazė., o kai gemalas neišsivysto ir sėklos yra nedaigios, nors apsivaisinimas įvyko, toks reiškinys vadinamas – partenospermija (pvz. liepų, maumedžių, kai kurių klevų sėklų).
Kai gemalas išsivysto ne iš kiaušialąstės, bet iš kito gemalinio maišelio ląstelės, toks procesas vadinamas apogamija. O kai gemalas formuojasi iš sėklapradžių vegetatyvinės ląstelės neyvykus mitotiniam pasidalijimui, toks procesas vad. aposporija. Kai vietoj normalaus gemalo išsivysto keli įvairios kilmės gemalai. Toks reiškinys vadinamas daugiagemališkumu (poliembrionija). Ji būdingas citrusininiams vaisiams.
ENDOSPERMIO VYSTIMASIS
Įvykus II apsivaisinimui prasideda keli procesai: I.procesas vyksta taip –
I-inis endospermo branduolys dalijasi., sudarydamas endospermą. II.procesas
– iš zigotos vystosi gemalas. III.procesas- apvalkalas (integumentum)
virsta į sėklos luobelę, apsaugamčią gemalą. IV.procesas- mezginės sienelė ir su ja susyjusios struktūros formuoja vaisių.
Endospermas –maitinamasis audinys, maitinantis gemalą. Jo sudėtyje yra antrinio krakmolo, lipidų, baltymų ir kt. medž. priklausomai nuo cheminės endospermo sudėties sėklos skirstomos į: krakmolingas, aliejingas ir maltymingas. Gaubiamasis augalų endospermas išsivysto iš 3-ploidinės zigotos ir vad antriniu. Plikasėkliai turi tik pirminį endospermą, kuris susidaro dalijantis ląstelei. Įvairių augalų endospermas vystosi skirtingai. Pvz. 1-čių ir 2-čių augalų nuklerinis endospermas išsivysto tada, kai gemaliniame maišelyje plazma sudaro pasieninį sluoksnį. Joje pasiskleidžia daug dukterinių branduolių, susidarančių iš 2-io branduolio.
Plazma tampa panaši į pieną, todėl varpinių augalų ši fazė vadinama pienine branda. Kartu su endospermu vystosi ir gemalas, kuris būna endospermo viduje. Sėklos formavimasis prasideda nuo to, kad zigota esanti sėklaptadyje ištįsta į ilgį ir dalijasi, 1-a zigotos ląstelė sudaro suspenzorių. Jis yra prisitaikęs, kad padėtų aprūpinti gemalą maisto medžiagų sujungdamas jį su endospermu. Kitos ląstelės daug kartų mitotiškai dalijasi, kol galiausiai susiformuoja gemalas, t.y. naujo individo užuomazga sėkloje. Daugumos augalų sėklose būna po 1 gemalą. Dažniausiai jis būna bespalvis, rečiau turi chlorofilo ir būna žalsvos spalvos.
Gemalas yra sudarytas iš meristeminių ląstelių gemalo ašį sudaro šaknelė ir stiebelis. Viršūninėje stiebelio dalyje prisitvirtinę sėklos skiltys.
Vienaskilčių augalų sklitis yra viena, o 2-čiai turi 2 skiltis. Labai retai pasitaiko 3 ar 4 skiltys. Šios sklitys tai pirmieji augalo lapai.
Evoliucijos eigoje pirmiau atsirado 2-čiai, po to 1-čiai augalai. Stiebelio dalis esanti po skiltimis vad hipokotilija, o virš skilčių- epikotilija.
Stiebelio viršūnėje yra pumpuras (arba pliumulė). Gemalo šaknelė visada būna nukreipta link mikropilės. Iš jos išsivysto pagrindinė augalo šaknis.
Apomiktiniai taksonai
Apomiktiniai taksonai – taksonai, kurie dauginasi APOMIKSE (nelytiniu būdu, nesusiliejant gametoms). Gaubtasėklių apomiksė gali būti dviejų formų –
vegetatyvinė apomiksė, kur dauginimasis yra nelytinis ar vegetatyvinis (tiktai ten, kur apomiksė pakeičia lytinį dauginimąsi), ir agamospermija, kur sėklos formuojasi pseudolytinėmis priemonėmis. Kai kurie autoriai taip apibrėžia apomiksės terminą, sutapatindami su agamospermija ir taiko pteridofitų, žemesniųjų augalų taksonams, kur agamospermijos terminas netinkamas. Apskritai apomiksės terminas naudojamas, nenagrinėjant vegetatyvinės apomiksės. Žinoma daug skirtingų agamospermijos mechanizmų.
Visais atvejais gemalas formuojasi iš motininio audinio taip, kad palikuonys genetiškai identiški motininiam augalui.
Vegetatyvinė apomiksė vyksta daugeliu įvairių atvejų: dažnai, kai lytinis dauginimasis yra sunkus ar neįmanomas. Pavyzdžiai – dvinamės rūšys, kur propagulos, kaip svogūnėliai, atsiranda vietoje žiedų, pavyzdžiui, proliferuojančios ar pseudoviviparinės Poa alpina ir Allium vineale formos.
Vegetatyviškai dauginasi rūšys, kurios genetiškai sterilios dėl genetinių priežasčių, pavyzdžiui, hibridiniai Potentilla, Circaea, Mentha, Opuntia,
Potamogeton, Hyacynthus, daug paparčių taksonų. Rytinės Šiaurės Amerikos keturios paparčių gentys rodo gametofitų vegetatyvinę apomiksę. Jie platinasi nepriklausomai nuo sporofito ir kai kada užima didesnius geografinius plotus. Lytiškai daugelis samanų dauginasi retai, nes apylinkėje dažnai tėra tik viena dvinamės rūšies lytis. Britanijoje nerasta apie 14% samanų ir didesnės kerpsmanių dalies sporofitų. Kai kurių taksonų sporofitai iš viso nežinomi. Tikriausiai vegetatyvinė apomiksė labai dažna dumblių tarpe.
Gemalas gali būti suformuotas tiesiai iš sporofitinio audinio tokio, kaip branduolas (ATSITIKTINĖ EMBRIONIJA) arba diploidinis gametofitas formuojasi dėl apgaulingos mejozės (GAMETOFITINĖ APOMIKSĖ). Apgavystė pasiekiama arba archesporinių ląstelių (DIPLOSPORIJA) arba somatinių ląstelių (APOSPORIJA), vystymusi tiesiog į gametofitą. Šis gametofitas išsivysto arba iš kiaušinio pavidalo ląstelės (PARTENOGENEZĖ), arba iš kai kurios kitos ląstelės
(APOGAMIJA), išaugančios į gemalą.
ATSITIKTINĖ EMBRIONIJA geriausiai žinoma įvairiems kultivuojamiems Citrus taksonams. Gametofitinė apomiksė vyksta ypač plačiame gaubtasėklių šeimų rate – nuo Ranunculaceae iki Poaceae, ypatingai Rosaceae šeimos Rubus,
Alchemilla, Sorbus gentyse, bei Asteraceae šeimos Taraxacum, Hieracium gentyse. Niekada visko tėvinis augalas nesuteikia embrioniniam audiniui.
Nepaisant to, kai kuriems apomiktiniams augalams būtinas apdulkinimas sėkmingam agamosperminės sėklos vystymuisi, pavyzdžiui, Rubus fruticosus,
Ranunculus auricomus. Šis reiškinys, žinomas kaip PSEUDOGAMIJA, aiškinamas įvairiai, bet dažniausiai susijęs su būtinybe tėviniui branduoliui susilieti su motininiu branduoliu, produkuojant funkcionuojantį endospermą, kuris maitina besivystantį gemalą. Tai labai sukomplikuoja lyčių naudą, kaip priešingybę apomiksei, parodant, kad kastracija ir žiedadulkių neprileidimas apsaugo sėklos formavimąsi; sėklų produkcijos nebuvimas aiškiai neįrodo seksualumo.
Apogamija vyksta 10% tinkamai ištirtų paparčių. Šiais atvejais susidaro diploidiniai (2n) gametofitai, kurie tiesiog duoda pradžią naujiems to paties ploidijos lygio sporofitams, nevykstant gametų susiliejimui.
Paprastai diploidiniai gametofitai atsiranda vykstant normaliai mejozei, kai chromosomų dalijimosi metu chromosomos neatsiskiria į atskirus branduolius. Suformuotas ATSTATYTAS BRANDUOLYS laikinai egzistuoja tetraploidiniame (4n) lygyje. Ypač gerai išstudijuota Pteris ir Dryopteris genčių apogamija.
Aposporija – vegetatyvinio sporofitinio audinio vystymasis į diploidinį gametofitinį – lengvai gali būti sukelta, sužeidus tiek pteridofitus, tiek samanas. Po to samaną Phascum cuspidatum gali lydėti apogamija, bet mažai žinoma apie natūralią nevegetatyvinę samanų apomiksę. Partenogenezė ir kitos apomiksės formos gerai žinomos įvairiems dumbliams.
Skirtingi anksčiau minėti apomiksės mechanizmai apsaugo grynas linijas ir iš esmės propaguoja vegetatyvinį plitimą, atsirandant kintamumo tipui, iliustruotam FIG 6.1A. Apomiksę galima vertinti, kaip ekstremaliausią inbrydingo formą, taip pat numatyti tokios kryžminimosi sistemos taksonomines pasėkmes. Paprastai apomiktinės rūšys sudarytos iš ypač vienodų individų “populiacijų”. Kiekviena “populiacija” gali atstovauti vieną genotipą, bet faktiškai taip nėra. Paskutiniu atveju skirtingi genotipai tikriausiai yra nesenos kilmės ir netapo pakankamai aiškūs pripažinimui, kaip atskiri taksonai.
Skirtumai tarp tokių populiacijų daugumoje maži, bet jie visada pastovūs.
Patyręs taksonomistas lengvai gali atpažinti skirtingus genotipus. Neverta sakyti, kad visiškai visų apomiktinių rūšių skirtingoms populiacijų dalims taksonomistai buvo suteikę pavadinimus. Kokiu rangu šie taksonai turėtų būti pripažinti – dar tebesiginčijama. Kadangi jie žymiai pastovesni, nei smulkiosios rūšys arba inbrydingo taksonų žordanonai, kyla žymiai didesnė pagunda pripažinti apomiktines smulkiąsias rūšis – AGAMORŪŠIS, kaip taksonomines rūšis. Iš tiesų madinga daugumos apomiktinių induočių augalų kiekvieną agamorūšį pripažinti specifiniu rangu, priešingai žordanonams.
Neseniai Britų salose pripažinta apie 430 lineono Rubus fruticosus agamorūšių, apie 250 Hieracium murorum, apie 180 Taraxacum officinale, apie
80 Ranunculus auricomus ir kitų agamorūšių. Daugiausia pasaulyje tokių rūšių aprašyta Hieracium gentyje (apie 10.000). Samanų skyriaus 9 Bryum erythrocarpum smulkiosios rūšys tikriausiai kilo dėka vegetatyvinės apomiksės. Daugumoje dvinamių samanų grupė, retai produkuojanti sporofitus, dauginasi pumpurais, susiformuojančiais ant rizoidų. Vis tiktai kai kurių apomiktinių grupių agamorūšims dažniau suteikiamas vidurūšinis rangas, pavyzdžiui, porūšis Ranunculus auricomus grupėje, bet tai tik atspindi specialistų nuomonę.
Agamorūšių pripažinimas ir pavadinimas gali būti pateisintas tuo, kad taip apibrėžti taksonai skiriasi taip pastoviai, kaip daugelis lytinių rūšių ir dažnai turi aiškų geografinį paplitimą bei ekologinį prieraišumą. Šiuo požiūriu augalo pavadinimai – “antraštės”, saugančios informaciją apie augalus. Smulkiųjų rūšių pripažinimas suteikia pilnesnį ir naudingesnį informacijos sisteminimą.
Agamorūšių paplitimo tipai kinta lygiai tiek, kiek lytinių rūšių: kai kurios yra plačiai paplitę, o kitos labai apribotos. Dalinai tai susiję su nagrinėjamų augalų plitimo mechanizmais.
Taraxacum ir Hieracium agamorūšys turi gerai pritaikytas, vėjo platinamas propagulas, apskritai žymiai plačiau paplitę, nei Ranunculus auricomus ir Limonium binervosum agamorūšys, kurios turi silpnai išvystytus plitimo mechanizmus.
Be to, pirmoji pora – piktžolės, kolonizuojančios atvirą gruntą, kai antroji pora turi didesnius ekologinius poreikius. Ir jų augavietės yra santykinai nedažnos bei pertrauktos. Šių dviejų genčių agamorūšys žinomos tik iš vienos vietovės, tikriausiai artimos vietai, kur jos kilo, tačiau genetiškai jos gali būti to paties statuso, kaip ir plačiai paplitę
Taraxacum ir Hieracium agamorūšys.
Rubus gentis ekstremalia forma atstovauja veiksnį, kuris labai komplikuoja agamorūšių, kaip taksonominių rūšių, atpažinimą ir išskyrimą. Daug apomiktinių taksonų yra visada nelytiniai – OBLIGATINIAI APOMIKTAI.
Taksonai, kurie gali būti apomiktiniai arba lytiniai – FAKULTATYVINIAI
APOMIKTAI. Kai kurie genties Rubus taksonai yra fakultatyviškai apomiktiniai (gaminantys geras žiedadulkes ir turintys apomiktinių belyčių vaislapėlių mišinį viename augale), tuo tarpu keli yra pilnai lytiniai ir daug pilnai apomiktinių taksonų. Taraxacum genties vienos rūšies skirtingi augalai gali būti arba vien apomiktiniai, arba vien lytiniai – ne kartu ant vieno augalo, bet dauguma rūšių yra vien apomiktinės ir keletas yra vien lytinės. Paprastai paparčių apogaminės rūšys turi funkcionuojančius anteridžius ant gametofitų ir gali būti tėviniais augalais hibridizacijoje.
Tačiau visi apogaminiai paparčiai – obligatiniai apomiktai motininėje pusėje, nes jų archegonės nefunkcionuoja.
Fakultatyvinė apomiksė sukelia daug taksonominių sunkumų, nes atsiranda augalai, kurie įvairiu laipsniu yra tarpiniai tarp aiškių, bet labai panašių agamorūšių. Tokių genčių, kaip Rubus, problema sunkiai sprendžiama.
Dabar šiaurės vakarų Europos Rubus floroje stebima situacija yra labai dinamiška ir santykinai neįprasta. Tai gali būti stadija, kurią pereina visos apomiktinės grupės kažkuriuo savo evoliucijos laikotarpiu ir, turbūt, stadija, kuri praeinama ne vieną kartą, bet sėkmingai, daugeliu atvejų cikliškai, kaip hibridizacijos-stabilizacijos ciklo atveju. Šios dvi mintys artimai susiję, nes dauguma agamorūšių kilmės požiūriu – hibridai. Apomiksė tarnauja hibridams kaip pabėgimas nuo sterilumo, kuris lyties terminais daugeliu atvejų neišvengiamas. Visos tokių genčių, kaip Ranunculus, Rubus,
Hieracium ir Taraxacum, agamorūšys – poliploidai, dažnai su keistu ploidijos lygiu (triploidai, pentaploidai ir kiti), paprastai su labai netaisyklinga mejoze. Apogaminiai Dryopteris ir kitų genčių paparčiai –
hibridai, kurie kitu atveju būtų sterilūs. Pavyzdžiui, triploidas
Dryopteris pseudomas turi 2n = 123. Priešingai lytinių augalų hibridizacijos ciklui apomiktinis ciklas nustoja veikti, kai taksonai tampa obligatiniais apomiktais ir išnyksta visos su jais susiję lytinės rūšys.
Šiuo požiūriu apomiksė gali būti nagrinėjama daugiau kaip atidėjimas, nei kaip pabėgimas nuo sterilumo.
Naudota literatūra
Mokinio žinynas : matematika, fizika, chemija, biologija, anglų kalba / [iš rusų kalbos vertė V.Čiočys, D.Grabauskas … [et al.]. – Vilnius : Alma littera, [2002]. – 498 p.
www.google.lt
Abercrombie M., Hickman C. J., Taschelexikon der Biologie, 1971
Galinis V., Plikasėkliai augalai, Vilnius, 1982
Ivanauskas T., Kanopka E., Biologija, Mintis, Vilnius, 1970
Purvinas E., Skirgailaitė V. Botanika , Mintis, Vilnius, 1975