Dauginimasis be apvaisinimo
Turinys
Turinys 2 psl.Įvadas 3 psl.Kas yra dauginimasis be apvaisinimo 4 psl.Augalų apsivaisinimas 4 psl.Endospermio vystymasis 5 psl.Apomiktiniai taksonai 6 psl.Naudota literatūra 11 psl.
Įvadas
Dauginimasis be apvaisinimo daugeliui iš mūsų panašų į kažką stebuklingo.Tačiau šis reiškinys gyvojoje gamtoje labai dažnai sutinkamas. Dauginimasisbe apvaisinimo dar kitaip yra vadinama partenogenezė. Šis reiškinys yrabūdingas daugiau augalų pasaulyje, nei gyvūnijos.Partenogenezė yra skirstoma i dirbtinę ir natūralią. Šalia galimeprisiminti, kad dabartinėje lyties neapibrėžtumą tiriančioje medicininėjeliteratūroje nėra išskiriama teorinė, iki šiol niekur pavyzdžiaisnepatvirtinta galimybė, kad grynas hermafroditas galėtų apvaisinti patssave ir išnešioti bei pagimdyti savo paties kūdikį, kas būtų natūrali irišskirtinė partenogenezė mūsų biologinės rūšies rėmuose, net be kiborgųmašinerijos.
KAS YRA DAUGINIMASIS BE APVAISINIMO?
Partenogenezė – viena iš lytinio dauginimosi formų, kai organizmasišsivysto iš neapvaisintų kiaušialąsčių. Žodis “partenogenezė” kildinamasiš dviejų graikų kalbos žodžių: parthenos (παρθενος) – nekaltas ir genos(γενεσις) – gimimas. Skiriamos dvi partenogenezės formos: natūrali irdirbtinė:
Natūrali partenogenezė. Ji būdinga kai kuriems augalams, kirmėlėms,vabzdžiams ir vėžiagyviams. Vienu atveju kai kurie gyvūnai gali vystytistiek iš apvaisintos, tiek ir iš neapvaisintos kiaušialąstės. Iš apvaisintoskiaušialąstės išsivysto patelės, o iš neapvaisintos – patinai. Šitaipdauginasi skruzdėlės, bitės, verpetės. Šių gyvūnų grupių partenogenezė yrakaip prisitaikymas kiekybiniam lyčių santykiui reguliuoti. Kitu atvejukiaušialąstės vystosi be apvasinimo. Ši partenogenezė būdinga kai kuriemsdriežams. Tačiau daugeliui rūšių būdinga ciklinė partenogenezė. Pavyzdžiui,amarų, dafnijų, verpečių patelės vasarą dauginasi tik partenogenetiškai, o
rudenį jau būdingas apvaisinimas. Tiek ciklinė partenogenezė, tiekvystymasis be apvaisinimo išsivystė tiems gyvūnams, kurių daug žūdavo arbakuriems būdavo sunku susirasti priešingos lyties individą.Dirbtinė partenogenezė. Panaudojus kai kurias chemines medžiagas galimadirbtinai priversti partenogenetiškai daugintis dygiaodžius, kirmėles,moliuskus ir kitus gyvūnus. Dirbtinė partenogenezė taikoma šilkverpiųauginimui.AUGALŲ APSIVAISINIMASKad įvyktų apsivaisinimas, būtina kad subrestų gyvibingos žiedadulkės, osėklapradyje būtų susiformavęs gemalinis maišelis. Žiedadulkė, patekusi antpiestelės purkos, sugeria jos skystį ir sudygsta, t.y. išleidžiadulkiadaigį. Generatyvinė ląstelė greitai dalijasi sudarydama du spermius,kurie kartu su vegetatyvinės ląstelės branduoliu patenka į dulkiadaigį.Greitai dulkiadaigis per mikropilę įsiskverbia į sėklapradį. Dulkiadaigioviršūnėlė, pasiekusi gemalinį maišelį, įsikverbia per jį įsinergidę, plyštair jo turinys išsilieja į vidų. Taip abu sermiai patenka į gemalinįmaišelį. Ten vienas iš jų susilieja su kiaušialąste ir sudaro sėklos gemaloužuomazgą t.y. diploidinė zigota. Antrasis spermis susilieja su diploidiniuantriniu branduoliu, kuris yra gemalinio maišelio centre. Jiems susiliejussusidaro triploidinės sėklos endospermas, todėl toks apsivaisinimasvadinamas dvigubu. Kitos gemalinio maišelio ląstelės (sinergidės irantipodės) degeneruoja arba visai sunyksta. Todėl gaubtasėkliųapsivaisinimas skirasi nuo plikasėklių, kuriuose tik 1-as spermissusilieja, o kitas žūva. Plikasėklių endospermas vystosi nepriklausomai nuoapsivaisinimo, o gaubtasėklių – tik apsivaisinus. Taip gaunami energijosrezervai. Apie 10% žiedinių augalų sėklas gali sudaryti ir beapsivaisinimo. Lytinį dauginimąsi čia pakeičia nelytinis šis reiškinysvadinamas apomikse. Kai dygios sėklos gemalas susidaro iš neapvaisintoskiaušialąstės. Tuo būdu įvyksta partenogenazė., o kai gemalas neišsivystoir sėklos yra nedaigios, nors apsivaisinimas įvyko, toks reiškinys
vadinamas – partenospermija (pvz. liepų, maumedžių, kai kurių klevų sėklų).Kai gemalas išsivysto ne iš kiaušialąstės, bet iš kito gemalinio maišelioląstelės, toks procesas vadinamas apogamija. O kai gemalas formuojasi išsėklapradžių vegetatyvinės ląstelės neyvykus mitotiniam pasidalijimui, toksprocesas vad. aposporija. Kai vietoj normalaus gemalo išsivysto keliįvairios kilmės gemalai. Toks reiškinys vadinamas daugiagemališkumu(poliembrionija). Ji būdingas citrusininiams vaisiams.ENDOSPERMIO VYSTIMASISĮvykus II apsivaisinimui prasideda keli procesai: I.procesas vyksta taip –I-inis endospermo branduolys dalijasi., sudarydamas endospermą. II.procesas– iš zigotos vystosi gemalas. III.procesas- apvalkalas (integumentum)virsta į sėklos luobelę, apsaugamčią gemalą. IV.procesas- mezginės sienelėir su ja susyjusios struktūros formuoja vaisių.Endospermas –maitinamasis audinys, maitinantis gemalą. Jo sudėtyje yraantrinio krakmolo, lipidų, baltymų ir kt. medž. priklausomai nuo cheminėsendospermo sudėties sėklos skirstomos į: krakmolingas, aliejingas irmaltymingas. Gaubiamasis augalų endospermas išsivysto iš 3-ploidinėszigotos ir vad antriniu. Plikasėkliai turi tik pirminį endospermą, kurissusidaro dalijantis ląstelei. Įvairių augalų endospermas vystosiskirtingai. Pvz. 1-čių ir 2-čių augalų nuklerinis endospermas išsivystotada, kai gemaliniame maišelyje plazma sudaro pasieninį sluoksnį. Jojepasiskleidžia daug dukterinių branduolių, susidarančių iš 2-io branduolio.Plazma tampa panaši į pieną, todėl varpinių augalų ši fazė vadinama pieninebranda. Kartu su endospermu vystosi ir gemalas, kuris būna endospermoviduje. Sėklos formavimasis prasideda nuo to, kad zigota esantisėklaptadyje ištįsta į ilgį ir dalijasi, 1-a zigotos ląstelė sudarosuspenzorių. Jis yra prisitaikęs, kad padėtų aprūpinti gemalą maistomedžiagų sujungdamas jį su endospermu. Kitos ląstelės daug kartų mitotiškaidalijasi, kol galiausiai susiformuoja gemalas, t.y. naujo individoužuomazga sėkloje. Daugumos augalų sėklose būna po 1 gemalą. Dažniausiai
jis būna bespalvis, rečiau turi chlorofilo ir būna žalsvos spalvos.Gemalas yra sudarytas iš meristeminių ląstelių gemalo ašį sudaro šaknelė irstiebelis. Viršūninėje stiebelio dalyje prisitvirtinę sėklos skiltys.Vienaskilčių augalų sklitis yra viena, o 2-čiai turi 2 skiltis. Labai retaipasitaiko 3 ar 4 skiltys. Šios sklitys tai pirmieji augalo lapai.Evoliucijos eigoje pirmiau atsirado 2-čiai, po to 1-čiai augalai. Stiebeliodalis esanti po skiltimis vad hipokotilija, o virš skilčių- epikotilija.Stiebelio viršūnėje yra pumpuras (arba pliumulė). Gemalo šaknelė visadabūna nukreipta link mikropilės. Iš jos išsivysto pagrindinė augalo šaknis.APOMIKTINIAI TAKSONAI
Apomiktiniai taksonai – taksonai, kurie dauginasi APOMIKSE (nelytiniu būdu,nesusiliejant gametoms). Gaubtasėklių apomiksė gali būti dviejų formų –vegetatyvinė apomiksė, kur dauginimasis yra nelytinis ar vegetatyvinis(tiktai ten, kur apomiksė pakeičia lytinį dauginimąsi), ir agamospermija,kur sėklos formuojasi pseudolytinėmis priemonėmis. Kai kurie autoriai taipapibrėžia apomiksės terminą, sutapatindami su agamospermija ir taikopteridofitų, žemesniųjų augalų taksonams, kur agamospermijos terminasnetinkamas. Apskritai apomiksės terminas naudojamas, nenagrinėjantvegetatyvinės apomiksės. Žinoma daug skirtingų agamospermijos mechanizmų.Visais atvejais gemalas formuojasi iš motininio audinio taip, kadpalikuonys genetiškai identiški motininiam augalui.Vegetatyvinė apomiksė vyksta daugeliu įvairių atvejų: dažnai, kai lytinisdauginimasis yra sunkus ar neįmanomas. Pavyzdžiai – dvinamės rūšys, kurpropagulos, kaip svogūnėliai, atsiranda vietoje žiedų, pavyzdžiui,proliferuojančios ar pseudoviviparinės Poa alpina ir Allium vineale formos.Vegetatyviškai dauginasi rūšys, kurios genetiškai sterilios dėl genetiniųpriežasčių, pavyzdžiui, hibridiniai Potentilla, Circaea, Mentha, Opuntia,Potamogeton, Hyacynthus, daug paparčių taksonų. Rytinės Šiaurės Amerikosketurios paparčių gentys rodo gametofitų vegetatyvinę apomiksę. Jieplatinasi nepriklausomai nuo sporofito ir kai kada užima didesnius
geografinius plotus. Lytiškai daugelis samanų dauginasi retai, nesapylinkėje dažnai tėra tik viena dvinamės rūšies lytis. Britanijoje nerastaapie 14% samanų ir didesnės kerpsmanių dalies sporofitų. Kai kurių taksonųsporofitai iš viso nežinomi. Tikriausiai vegetatyvinė apomiksė labai dažnadumblių tarpe.Gemalas gali būti suformuotas tiesiai iš sporofitinio audinio tokio, kaipbranduolas (ATSITIKTINĖ EMBRIONIJA) arba diploidinis gametofitas formuojasidėl apgaulingos mejozės (GAMETOFITINĖ APOMIKSĖ). Apgavystė pasiekiama arbaarchesporinių ląstelių (DIPLOSPORIJA) arba somatinių ląstelių (APOSPORIJA),vystymusi tiesiog į gametofitą. Šis gametofitas išsivysto arba iš kiaušiniopavidalo ląstelės (PARTENOGENEZĖ), arba iš kai kurios kitos ląstelės(APOGAMIJA), išaugančios į gemalą.ATSITIKTINĖ EMBRIONIJA geriausiai žinoma įvairiems kultivuojamiems Citrustaksonams. Gametofitinė apomiksė vyksta ypač plačiame gaubtasėklių šeimųrate – nuo Ranunculaceae iki Poaceae, ypatingai Rosaceae šeimos Rubus,Alchemilla, Sorbus gentyse, bei Asteraceae šeimos Taraxacum, Hieraciumgentyse. Niekada visko tėvinis augalas nesuteikia embrioniniam audiniui.Nepaisant to, kai kuriems apomiktiniams augalams būtinas apdulkinimassėkmingam agamosperminės sėklos vystymuisi, pavyzdžiui, Rubus fruticosus,Ranunculus auricomus. Šis reiškinys, žinomas kaip PSEUDOGAMIJA, aiškinamasįvairiai, bet dažniausiai susijęs su būtinybe tėviniui branduoliuisusilieti su motininiu branduoliu, produkuojant funkcionuojantį endospermą,kuris maitina besivystantį gemalą. Tai labai sukomplikuoja lyčių naudą,kaip priešingybę apomiksei, parodant, kad kastracija ir žiedadulkiųneprileidimas apsaugo sėklos formavimąsi; sėklų produkcijos nebuvimasaiškiai neįrodo seksualumo.Apogamija vyksta 10% tinkamai ištirtų paparčių. Šiais atvejais susidarodiploidiniai (2n) gametofitai, kurie tiesiog duoda pradžią naujiems topaties ploidijos lygio sporofitams, nevykstant gametų susiliejimui.Paprastai diploidiniai gametofitai atsiranda vykstant normaliai mejozei,kai chromosomų dalijimosi metu chromosomos neatsiskiria į atskirusbranduolius. Suformuotas ATSTATYTAS BRANDUOLYS laikinai egzistuojatetraploidiniame (4n) lygyje. Ypač gerai išstudijuota Pteris ir Dryopterisgenčių apogamija.Aposporija – vegetatyvinio sporofitinio audinio vystymasis į diploidinįgametofitinį – lengvai gali būti sukelta, sužeidus tiek pteridofitus, tieksamanas. Po to samaną Phascum cuspidatum gali lydėti apogamija, bet mažaižinoma apie natūralią nevegetatyvinę samanų apomiksę. Partenogenezė irkitos apomiksės formos gerai žinomos įvairiems dumbliams.Skirtingi anksčiau minėti apomiksės mechanizmai apsaugo grynas linijas iriš esmės propaguoja vegetatyvinį plitimą, atsirandant kintamumo tipui,iliustruotam FIG 6.1A. Apomiksę galima vertinti, kaip ekstremaliausiąinbrydingo formą, taip pat numatyti tokios kryžminimosi sistemostaksonomines pasėkmes. Paprastai apomiktinės rūšys sudarytos iš ypačvienodų individų “populiacijų”. Kiekviena “populiacija” gali atstovautivieną genotipą, bet faktiškai taip nėra. Paskutiniu atveju skirtingigenotipai tikriausiai yra nesenos kilmės ir netapo pakankamai aiškūspripažinimui, kaip atskiri taksonai.Skirtumai tarp tokių populiacijų daugumoje maži, bet jie visada pastovūs.Patyręs taksonomistas lengvai gali atpažinti skirtingus genotipus. Nevertasakyti, kad visiškai visų apomiktinių rūšių skirtingoms populiacijų dalimstaksonomistai buvo suteikę pavadinimus. Kokiu rangu šie taksonai turėtųbūti pripažinti – dar tebesiginčijama. Kadangi jie žymiai pastovesni, neismulkiosios rūšys arba inbrydingo taksonų žordanonai, kyla žymiai didesnėpagunda pripažinti apomiktines smulkiąsias rūšis – AGAMORŪŠIS, kaiptaksonomines rūšis. Iš tiesų madinga daugumos apomiktinių induočių augalųkiekvieną agamorūšį pripažinti specifiniu rangu, priešingai žordanonams.Neseniai Britų salose pripažinta apie 430 lineono Rubus fruticosusagamorūšių, apie 250 Hieracium murorum, apie 180 Taraxacum officinale, apie80 Ranunculus auricomus ir kitų agamorūšių. Daugiausia pasaulyje tokiųrūšių aprašyta Hieracium gentyje (apie 10.000). Samanų skyriaus 9 Bryumerythrocarpum smulkiosios rūšys tikriausiai kilo dėka vegetatyvinėsapomiksės. Daugumoje dvinamių samanų grupė, retai produkuojanti sporofitus,dauginasi pumpurais, susiformuojančiais ant rizoidų. Vis tiktai kai kuriųapomiktinių grupių agamorūšims dažniau suteikiamas vidurūšinis rangas,pavyzdžiui, porūšis Ranunculus auricomus grupėje, bet tai tik atspindispecialistų nuomonę.Agamorūšių pripažinimas ir pavadinimas gali būti pateisintas tuo, kad taipapibrėžti taksonai skiriasi taip pastoviai, kaip daugelis lytinių rūšių irdažnai turi aiškų geografinį paplitimą bei ekologinį prieraišumą. Šiuopožiūriu augalo pavadinimai – “antraštės”, saugančios informaciją apieaugalus. Smulkiųjų rūšių pripažinimas suteikia pilnesnį ir naudingesnįinformacijos sisteminimą.Agamorūšių paplitimo tipai kinta lygiai tiek, kiek lytinių rūšių: kaikurios yra plačiai paplitę, o kitos labai apribotos. Dalinai tai susiję sunagrinėjamų augalų plitimo mechanizmais. Taraxacum ir Hieracium agamorūšysturi gerai pritaikytas, vėjo platinamas propagulas, apskritai žymiaiplačiau paplitę, nei Ranunculus auricomus ir Limonium binervosumagamorūšys, kurios turi silpnai išvystytus plitimo mechanizmus. Be to,pirmoji pora – piktžolės, kolonizuojančios atvirą gruntą, kai antroji poraturi didesnius ekologinius poreikius. Ir jų augavietės yra santykinainedažnos bei pertrauktos. Šių dviejų genčių agamorūšys žinomos tik išvienos vietovės, tikriausiai artimos vietai, kur jos kilo, tačiaugenetiškai jos gali būti to paties statuso, kaip ir plačiai paplitęTaraxacum ir Hieracium agamorūšys.Rubus gentis ekstremalia forma atstovauja veiksnį, kuris labai komplikuojaagamorūšių, kaip taksonominių rūšių, atpažinimą ir išskyrimą. Daugapomiktinių taksonų yra visada nelytiniai – OBLIGATINIAI APOMIKTAI.Taksonai, kurie gali būti apomiktiniai arba lytiniai – FAKULTATYVINIAIAPOMIKTAI. Kai kurie genties Rubus taksonai yra fakultatyviškaiapomiktiniai (gaminantys geras žiedadulkes ir turintys apomiktinių belyčiųvaislapėlių mišinį viename augale), tuo tarpu keli yra pilnai lytiniai irdaug pilnai apomiktinių taksonų. Taraxacum genties vienos rūšies skirtingiaugalai gali būti arba vien apomiktiniai, arba vien lytiniai – ne kartu antvieno augalo, bet dauguma rūšių yra vien apomiktinės ir keletas yra vienlytinės. Paprastai paparčių apogaminės rūšys turi funkcionuojančiusanteridžius ant gametofitų ir gali būti tėviniais augalais hibridizacijoje.Tačiau visi apogaminiai paparčiai – obligatiniai apomiktai motininėjepusėje, nes jų archegonės nefunkcionuoja.Fakultatyvinė apomiksė sukelia daug taksonominių sunkumų, nes atsirandaaugalai, kurie įvairiu laipsniu yra tarpiniai tarp aiškių, bet labaipanašių agamorūšių. Tokių genčių, kaip Rubus, problema sunkiai sprendžiama.Dabar šiaurės vakarų Europos Rubus floroje stebima situacija yra labaidinamiška ir santykinai neįprasta. Tai gali būti stadija, kurią pereinavisos apomiktinės grupės kažkuriuo savo evoliucijos laikotarpiu ir, turbūt,stadija, kuri praeinama ne vieną kartą, bet sėkmingai, daugeliu atvejųcikliškai, kaip hibridizacijos-stabilizacijos ciklo atveju. Šios dvi mintysartimai susiję, nes dauguma agamorūšių kilmės požiūriu – hibridai. Apomiksėtarnauja hibridams kaip pabėgimas nuo sterilumo, kuris lyties terminaisdaugeliu atvejų neišvengiamas. Visos tokių genčių, kaip Ranunculus, Rubus,Hieracium ir Taraxacum, agamorūšys – poliploidai, dažnai su keistuploidijos lygiu (triploidai, pentaploidai ir kiti), paprastai su labainetaisyklinga mejoze. Apogaminiai Dryopteris ir kitų genčių paparčiai –hibridai, kurie kitu atveju būtų sterilūs. Pavyzdžiui, triploidasDryopteris pseudomas turi 2n = 123. Priešingai lytinių augalųhibridizacijos ciklui apomiktinis ciklas nustoja veikti, kai taksonai tampaobligatiniais apomiktais ir išnyksta visos su jais susiję lytinės rūšys.Šiuo požiūriu apomiksė gali būti nagrinėjama daugiau kaip atidėjimas, neikaip pabėgimas nuo sterilumo.Naudota Literatūra:Mokinio žinynas : matematika, fizika, chemija, biologija, anglų kalba / [išrusų kalbos vertė V.Čiočys, D.Grabauskas … [et al.]. – Vilnius : Almalittera, [2002]. – 498 p.
www.google.lt
Abercrombie M., Hickman C. J., Taschelexikon der Biologie, 1971
Galinis V., Plikasėkliai augalai, Vilnius, 1982
Ivanauskas T., Kanopka E., Biologija, Mintis, Vilnius, 1970
Purvinas E., Skirgailaitė V. Botanika , Mintis, Vilnius, 1975