Augalų selekcija

Selekcija – mokslas apie turimų augalų ir gyvūnų rūšių tobulinimą ir naujų išvedimą. Selekcija atsirado atsiradus žemdirbystei ir gyvulininkystei. Selekcijos raida skirstoma į tris periodus: 1) priešistorinį laikotarpį; 2) istorinį laikotarpį ( maždaug iki 1875 m. ); ir 3) mokslinės selekcijos laikotarpį ( nuo 1875 m. iki šių dienų ). Dar priešistorinio laikotarpio augalai padarė didžiulį šuolį virsdami kultūriniais. Per šį laikotarpį susidarė aiškūs skirtumai tarp laukinių ir kultūrinių augalų pagal visus esminius požymius. Tai liudija senovės Egipto kapinynuose grūdų radiniai. Istorinio laikotarpio pradžioje kultūriniai augalai jau turėjo tipiškas kultūrinių augalų savybes. Jos istoriniu laikotarpiu dar labiau paryškėjo. Atsirado vietinės (liaudies) veislės, padidėjo kultūrinių augalų derlingumas. XVIII – XIX a. II pusėj atsirado pramoninė arba mokslinė selekcija. Toliau didėjo augalų derlingumas, veislių asortimentas. Mokslinės selekcijos kūrėjai – Johansas (Danija), Nilsonas (Švedija), Mičiūrinas (tuometinė TSRS) ir Berbankas (JAV). Lietuvoje augalų selekcijos darbas pradėtas 1922 m. įkurtoje Dotnuvos selekcijos stotyje. Pradininkas – D. Rudzinskas: jis išvedė keliolika kviečių, avižų, žirnių ir linų veislių (beja, jis buvo N. Vavilovo mokytojas).

Plačiai paplitusių kultūrinių augalų yra tiek daug, kad neįmanoma išvardinti visų uždavinių, kuriuos tenka spręsti selekcijai. Daugelis augalų selekcijos uždavinių yra bendri. Svarbiausios selekcijos uždavinių grupės, arba selekcijos kryptys, yra tokios: 1) derlingumo didinimas; 2) produkcijos kokybės gerinimas; 3) augalų atsparumas ligoms ir kenkėjams; 4) atsparumas nepalankioms meteorologinėms sąlygoms; 5) tinkamumas agrotechnikos rekalavimams, mechanizuotam auginimui ir kt.

*****

Kultūrinių ir laukinių augalų formos, kurios gali tikti naujos veislės kūrimui, vadinamos pradine medžiaga. Kaip pradinė medžiaga naudojamos laukinės formos, vietinės veislės, selekcinės veislės (vietinės ir atvežtos), augalų hibridai ir kita medžiaga, gaunama dirbant selekcinį darbą. Pradinė medžiaga privalo atitikti selekcijos tikslus ir uždavinius. Pradinė medžiaga turi turėti tokius požymius bei savybes, kuria kryptimi atliekama selekcija. Pavyzdžiui, jei selekcijos tikslas yra gauti atsparią koloradui bulvių veislę, tai pradinę medžiagą turi sudaryti atsparios šiam kenkėjui formos (tiesa, to dar padaryti nepavyko).

Taigi N. Vavilovas, siekdamas praturtinti pradinės medžiagos išteklius, šio šimtmečio trečiame dešimtmetyje atliko ekspedicijas, kurių metu surinko daugybę įvairių augalų pavyzdžių. Apibendrinęs savo tyrimų rezultatus, jis paskelbė kultūrinių centrų teoriją, kad tos vietovės, kuriose yra daugiausia kultūrinių augalų, yra jų kilmės židiniai. Čia žmogus lengviausiai rado sau tinkamus augalus, pradėjo juos auginti, ir taip laukiniai augaliai virto kultūriniais. N. Vavilovas išskyrė aštuonis kultūrinių augalų kilmės geografinius židinius (centrus) – I. Kinijos, II. Indijos, III. Vidurinės Azijos, IV. Artimųjų Rytų, V. Viduržemio pajūris, VI. Etiopijos, VII. Pietų Meksikos ir Cenrinės Amerikos, VIII. Pietų Amerikos. Visi N. Vavilovo išskirti kultūrinių augalų formavimosi centrai yra tropinėse arba subtropinėse zonose, kuriose vyrauja kalnų masyvai. Šiems rajonams būdingi dideli temperatūrų svyravimai, įvairiuose aukščiuose labai skirtingos dirvožemio sąlygos bei daugiau ultravioletinių bei kosminių spindulių. Tokiomis sąlygomis dažniau atsiranda augalų mutantai su paveldimais požymiais. Mutantai savaime tarpusavyje kryžminasi. Visa tai didina augalų formų įvairovę.

Taigi vieni iš svarbiausių selekcijos metodų yra atranka bei hibridizacija. Paprastai šie metodai papildo vienas kitą.

Atrankos metodai priklauso nuo tam tikros augalų rūšies dauginimosi formos. Yra dvi pagrindinės atrankos formos – masinė ir individuali, kiekviena iš jų dar gali būti vienkartinė arba daugkartinė. Masinė atranka paprastai būna daugkartinė ir ji daroma taip: iš pradinės medžiagos atrenkami geriausi augalai, kurių sėklos po to kitais metai pasėjamos kartu, paskui iš jų vėl atrenkami geriausi augalai, ir jų sėklos trečiais metais vėl pasėjamos kartu ir t. t.

Masinės atrankos atveju geriausi augalai atrenkami tik pagal jų išvaizdą (fenotipą), o ne pagal jų palikuonių savybes (pagal genotipą). Be to, sėjamos kartu daugybės atrinktų augalų sėklos, todėl netgi savidulkių augalų atrinkta ir pasėta populiacija esti labai nevienalytė. Kryžmadulkių augalų prie to prisideda dar ir poveikis nežinomų tėvinių augalų, dalyvavusių susidarant atrinktų augalų sėkloms, o tai dar labiau padidina atrinktosios populiacijos heterogeniškumą. Todėl pagerintos veislės, sukuriamos daugkartinės masinės atrankos būdu, esti nevienalytės ir nepastovios ir, daug kartų sėjamos, gali labai pakeisti savo savybes (paprastai į blogąją pusę) dėl intensyvaus vienų populiacijos komponentų daugėjimo ir kitų išstūmimo.

Vadinamosios liaudies (vietnės) selekcijos veisles buvo kuriamos būtent masinės atrankos būdu ilgą laiką.

Individualioji atranka nuo masinės skiriasi pirmiausia tuo, kad iš pradinės medžiagos atrinktų tinkamų augalų palikuonys sėjami ne kartu, o į atskirus sklypelius. Tai įgalina įvertinti atrinktas formas pagal palikuonių kokybę ir išbrokuoti visus tuos palikuonis, kurie dėl vienų ar kitų priežasčių nepatenkina selekcijos reikalavimų. Taikant individualiąją atranką, geriausi palikuonys visada būna kilę iš vieno kurio nors atrinktojo augalo. Todėl veislės, gautos individualiosios atrankos būdu, paprastai esti vienalytiškesnės ir pastovesnės, nei veislės, išvestos masinės atrankos būdu. Vienkartinė individualioji atranka paprastai taikoma savidulkių augalų selekcijoje, nes atrinktųjų augalų palikuonys esti labai vienodi ir tolesnė atranka yra jau nebetikslinga.

Daugkartinė individualioji atranka naudojama kryžmadulkių augalų selekcijoje. Atrinktų kryžmadulkių augalų palikuonys yra kilę iš nežinomų tėvinių augalų ir todėl labai nepanašūs. Taigi vienkartinės atrankos šiuo atveju toli gražu nepapanka.

Taigi individualioji atranka yra patikimiausia priemonė įvertinti ir sukurti selekcijos eigoje tam tikriems genotipams. Tačiau nereikia pamiršti ir to, kad veislės derinamos prie tam tikrų sąlygų, kuriomis jos egzistuoja.

Kitas svarbus augalų selekcijos metodas yra hibridizacija. Hibridizacija yra dviejų ar daugiau paveldimai skirtingų tėvinių formų tarpusavio kryžminimas. Taip gaunami hibridai, kuriuose sutelkta dviejų ar daugiau tėvinių formų savybės ir požymiai. Hibridizacijos sekmė priklauso nuo tėvinių porų parinkimo kryžminimui. Taigi selekcininkai vadovaujasi šiais tėvinių formų parinkimo principais: pagal 1) ekologinį – geografinį; 2) augalo produktyvumo elementus; 3) augalo vegetacijos tam tikrų fazių trukmes; 4) atsparumą ligoms skirtumus; 5) dialelinių kryžminimų duomenis. Taigi hibridizacija arba kryžminimas gali būti giminingas ir negiminingas. Giminingas kryžminimas, kai augalai apdulkinami savo žiedadulkėmis. Paprastai tokių augalų sumažėja gyvybingumas, vislumas, atsparumas ligoms ir kt. Kaip gi paaiškinti šį reiškinį? Gamtoje nuolat vyksta mutacijos. Kryžminiu būdu apsdulkinančių organizmų recesyvinės muatcijos fenotipiškai nepasireiškia. Giminingo kryžminimo atveju recesyvinės mutacijos pereina į homozigotinę būklę, todėl išryškėja jų kenksmingas poveikis. Tačiau gi nustatyta, kad savidulkių augalų ilgalaikis giminingas kryžminimasis nėra kenksmingas, o priešingai – naudingas, daugeliui jų savidulka yra normalus reiškinys. Tai aiškinama tuo, kad savidulkių genotipui nebūdingos kenksmingos mutacijos, nes jis būna homozigotinėje būklėje ir yra veikiamas atrankos. Be to taip atsirandančių mutacijų būna ne tik kenksmingų, bet ir naudingų, dėl kurių didėja organizmo gyvybingumas. Matyt, natūralioji atranka tokias mutacijas išsaugodavo.

Negiminingas organizmų kryžminimas – tai kryžminimas individų, priklausančių tai pačiai veislei, skirtingoms veislėms, skirtingoms rūšims ir gentims (tolimoji hibridizacija). Dažnai dėl negiminingo kryžminimo pasireiškia organizmų heterozė. Heterozė – tai pirmosios kartos hibridų gyvybingumo padidėjimas lyginant su tėvinėmis formomis. Panaudojant šią savybę reikia atsižvelgti į tam tikrus augalų savitumus: 1) produktyvesni ir atsparesni nepalankioms sąlygoms tėra tik pirmosios kartos hibridai, o kitų kartų – gerokai menkesni; 2) savidulkių augalų būtina kasmet gauti heterozinių sėklų; 3) heterozės efektas priklauso nuo augalo rūšies, tadėl labai skirtingas įvairių augalų; 4) iš heterozinių sėklų intensyvių technologijų sąlygomis derliaus priedas esti didesnis. Heterozė daugiausia taikoma kukurūzų derlingumui didinti. Naudojant savidulkes linijas, heterozės efektas esti du kartus didesnis. Tam reikalui naudojama įvaisa – kryžmadulkiai augalai priverstinai apdulkinami savomis žiedadulkėmis. Todėl kai kurių linijų produktyvumas gerokai sumažėja, tačiau tokios linijos pasidaro homozogotinės, jų požymiai ir savybės stabilesni.Požymiai toliau persiduoda heteroziniams hibridams. Didelė reikšmę turi tėvinių porų parinkimas, nes tik kai kurios linijos duoda didelį heterozės efektą.

Vienas efektyvesniu, o kartu ir sudėtingesnių metodų naujoms augalų veislėms išvesti yra tolimoji hibridizacija, kai paprastai kryžminamos formos, priklausančios skirtingoms rūšims arba gentims. Tačiau gautų hibridų vislumas būna nedidelis. Tai gali būti dėl skirtingo chromosomų skaičiaus kryžminamų rūšių somatinėse ląstelėse, augalų dulkiadaigių bei piestelės audinių neatitikimo, mejozės sutrikimo ir kt. Tačiau selekcininkai sukuria būdus tolimų hibridų nevaisingumui įveikti ir išvesti vertingas veisles su teigiamomis rūšių savybėmis. Pirmas toks hibridas buvo išaugintas G. Karpačenko 1924 m. sukryžminus ridiką su kopūstu. Tai buvo labai svarbus įvykis tiriant daugelio kultūrų tolimąją hibridizaciją. Dabar naujoms veislėms išvesti naudojami vis nauji metodai, sukuriami šių laikų genetikų. Prie šių metodų priskiriama indukuota mutagenezė ir eksperinemtinė poliploidija.

Indukuotos mutagenezės metodas taikomas dirbtinai gaunamoms mutacijoms. Mutacija – organizmo kurio nors požymio ar savybės staigus paveldimas pasikeitimas. Gamtoje atsirandančios mutacijos vadinamos gamtinėmis (spontaninėmis). Joms tenka didelis vaidmuo augalų evoliucijoje. Tačiau gamtinės mutacijos atsiranda labai retai ir sunkiai pastebimos. Dėl to pradėta mutantus dirbtinai gauti. Tai – indukuota mutagenezė. Mutacijos dirtinai sukeliamos jonizuojančiais spinduliais ir cheminėmis medžiagomis – mutagenais. Daugiau paplitę mutagenai yra rentgeno, gama spinduliai, neutronai, o iš cheminių – etileninas, antimetilsulfatas ir kt. Indukuota mutagenezė yra efektyvus metodas. Pagal jį galima kurti įvairiapusę pradinę medžiagą, kuri atitiktų visus gamybos reikalavimus. Remdamiesi šiuo metodu selekcininkai išsprendžia svarbiausius uždavinius: sukuria veisles, kurios atsparios ligoms ir kenkėjams, išveda neišgulančios trumpastiebių formas, pagerina grūdų savybes, padidina juose baltymų kiekį ir kt. Aukštesniųjų augalų paprastai mutagenu veikiamos sėklos, pumpurai, žiedadulkės. Savidulkių recesyvinės mutacijos pasireiškia augalų palikuonių, išaugintų iš sėklų, veiktų mutagenų. Mutacijų dažnumas ir savybės priklauso nuo mutageno rūšies, dozės, veikimo būdo, išorinės aplikos veiksnių ir kt. Mutagenezė vykdoma atskirai arba derinama su hibridizacija.

Prie indukuotų mutacijų priskiriama ir poliploidija. Yra išvestos vertingos poliploidinės rugių, grikių, bulvių, cukrinių runkelių, dobilų, tabako ir daugelio kitų kultūrų formos. Chromosomų padaugėjimas nuo diploidinio iki tetraploidinio rinkinio dažnai susijęs su augalo ląstelių ir organų, sėklų masės padidėjimu, jų cheminės sudėties kitimu ir kt. Tačiau dirbtinai gautų poliploidų paprastai būna ne toks sėklų produktyvumas. Dažniausiai tai susiję su mejozės sutrkimu, todėl poliploidus reikia kruopščiai arinkti ir toliau selekcionuoti.

Ekektyviausias būdas poliploidams gauti yra augalų veikimas stipriu augaliniu nuodu – kolchicinu, kurio būna vėlyvio svogūnuose, sėkluose ir kituose organuose. Kolchicinas veikia labai specifiškai. Jis suardo verpsto siūlus, todėl chromosomos nekeliauja į skirtingus ląstelės polius, o lieka tame pačiame branduolyje. Taip susidaro poliploidinės ląstelės.

Šiuo metu visame pasaulyje yra daug įstaigų, kuriose labai plačiai vykdomas augalų selekcinis darbas. Šiam reikalui išleidžiamos didžiulės lėšos. Koks gi šio darbo rentabilumas, kokią naudą augalų selekcij aduoda ūkiui? Jei į šiuos klausimus būtų atsakoma neigiamai, tai selekcinis darbas būtų nepateisinamas. Tačiau ir tokiu atveju jis turėtų būti vykdomas. Kultūrinių augalų produktyvumą būtina nuolat didinti, nes žmonių skaičius pasaulyje nuolat didėja. Prieš keletą tūkstančių metų žmogui mityba nesudarė jokios problemos – medžioklei buvo pakankamai gyvulių, jis savo aplinkoj rasdavo pakankamai vaisių bei kitokio maisto. Ir šiuo metu maisto ištekliai žmonijai yra, sakykim, pakankami. Žemėje slypi dar daug rezervų. Vienas jų – galimybė didinti žemės naudmenų plotus. Tačiau ir šie visi rezervai kada nors bus išsemti.