Augalų dvigubas apvaisinimas

1. REPRODUKTYVINIAI IR VEGETATYVINAI POŽYMIAI

Gerai žinoma, kad žiedo požymiai dažniausiai naudojami gaubtasėklių klasifikavimui. Vienu metu elementarūs botanikos kursai pasižymėjo nesuskaičiuojamais, dažnai sudėtingais terminais, sugalvotais žiedo kintamumui apibūdinti – periantis ir kuokelyno padėtis, placentos padėtis, žiedyno tipas ir t. t. Botanikai sukūrė terminus kiekvienam įmanomam žiedyno, pažiedės, žiedsosčio, hipantijos, taurelės, vainikėlio, nektarinių, staminodžių, vaislapėlių ir sėklapradžių kintamumo aspektui, vertingam vienos ar kitos grupės klasifikavimui. Šie požymiai daugiausiai naudojami “Florų” diagnostiniuose raktuose taksonams charakterizuoti ir pačiuose taksonų aprašymuose. Tokia charakteristika pateikiama visiems taksonominiams rangams. Tooks beribis pasitikėjimas žiedu yra stebėtinas, nes gaubtasėkliai žiedą turi ne visose vystymosi stadijose.

Pagal turimą patirtį galima apibendrinti taksonams naudingiausius požymius arba tam tikrų požymių konservatyvumo laipsnį. Pvz., klasifikavimui ypač svarbūs vėdryninių (Ranunculaceae) šeimos pažiedės, taurėlapiai, vainiklapiai, astrinių (Asteraceae) ir miglinių (Poaceae) šeimų žiedynas, žiedyno tipai, pažiedės, pupinių Fabaceae šeimos kuokeliai ir vaislapėliai, bervidinių (Scrophulariaceae) ir notrelinių (Lamiacea)e šeimų vainikėliai bei kuokeliai ir t. t. Šie apibendrinimai turi labai daug išimčių: nederėtų per daug jais pasitikėti, nes gresia rimtos klaidos arrba neapsižiūrėjimai.

Vaisių ir sėklų sandara nėra labai patikimas taksonomijos kriterijus. Išoriškai panašūs vaisiai ar sėklos kartais atsiduria tolimos giminystės grupėse. Tačiau tokios didelės šeimos, kaip bastutiniai (Brassicaceae) ir salieriniai (Apiaceae), yra charakterizuojamos vaisių požymiais. Šiek tiek mažiau, bet apibūdinimui svarbūs va

aisiai ir erškėtinių (Rosaceae) šeimoje. Aprašant vaisių įvairovę minėtose šeimose, sukurta daug specialių terminų.

Sėklos, kaip ir vaisiai, labai svarbios gvazdikinių (Caryophyllaceae) šeimoje. Daugelio šios šeimos genčių sėklos sandara – svarbus taksonomijos kriterijus visiems hierarchijos rangams. Tai iliustruoja naktižiedės (Silene), gvazdiko (Dianthus), žliūgės (Stellaria), posmiltės (Spergularia) ir kežio (Spergula) gentys. Sėklos sandara šiose gentyse paprastai skiriasi vidurūšiniuose ranguose, pvz., dirvinio kežio (Spergula arvensis), ar net individuose – kežio (Spergula media). Keturi europinės šaltininės menuvos (Montia fontana) iš portulakinių (Portulacaceae) šeimos porūšiai atskiriami vien pagal sėklos morfologiją. Sėklos požymius ypatingai tiria paleobotanikai, nes sėklos dažnai būna vienintelės išlikusios praeities augalų dalys.

Žemesnieji augalai žiedų neturi, tad specialistai priversti remtis kitais požymiais. Dumbliai ir samanos dažnai pasižymi trumpai egzistuojančiais dauginimosi organais. Todėl praeities klasifikacijos paremtos vien veegetatyvinės sandaros požymiais. Paskutinius du šimtmečius daug tirta ir užregistruota informacija apie šių grupių dauginimosi požymius. Tuo pačiu įgyta ir naujų taksonomijos kriterijų. Kai kuriais atvejais, remiantis šiais duomenimis, skirtingai įvertinti žemesniųjų augalų santykiai. Vis tik dažniausiai sistemos buvo taksonomiškai patobulintos. Pvz., samanų lytiniai organai labai konservatyvūs, o kerpsamanių konservatyvūs ne tik lytiniai organai, bet ir sporofitai. Kitų samanų grupių sporofitai mažiau konservatyvūs. Tai suteikė daug papildomų požymių, leidusių padaryti kelis žymius pakeitimus klasifikacijoje. Nepaisant to, samanų identifikacija dažniausiai atliekama na
audojant vegetatyvinius požymius. Dumblių dauginimosi organai pateikia daug taksonomijos požymių, bet, apibrėžiant taksonus, šie naudojami kartu su vegetatyvine sandara ir chemijos požymiais. Labai sunku atskirti žemesniųjų augalų vegetatyvines ir reproduktyvines struktūras. Samanūnų sporofitas ar papartūnų gametofitas gali būti laikomas ir vegetatyviniu, ir reproduktyviniu.

Aukštesniųjų augalų vegetatyviniai požymiai jau laikomi rizikingais. Daugeliu atvejų išoriškai panašūs morfologiniai požymiai aptinkami negiminguose taksonuose. Geras pavyzdys – panašūs augimo tipai, pvz., augalai panašūs į kaktusus, medžius arba panašios lapo formos – pirštiškai suskaldyti, sudėtiniai plunksniški; įvairių klevo Acer ir platano Platanus genčių atstovų lapų formos panašumas, nors jie priklauso skirtingoms šeimoms.

Dėl šių priežasčių vegetatyviniai požymiai naudojami gana nenoriai, ypač grupėse, kur dauginimosi požymiai nepadeda klasifikacijai. Čia prisikirtini miglinių Poaceae atstovai. Guobų Ulmus žiedai ir vaisiai realiai mažai taksonomiškai naudojami, o lapų forma – svarbiausias požymys. Ažuolo Quercus ir beržo Betula lapų požymiai vėlgi svarbiausi. Vėdryninių Ranunculaceae šeimos sinavado Aquilegia ir vingirio Thalictrum gentys skiriasi daugeliu svarbių požymių: visiškai skirtinga žiedų sandara, vaisiaus tipai. Bet lapai labai panašūs, ką rodo vardai A. thalictrifolia ir sinavadlapis vingiris T. aquilegifolia. Tada kai vėdryniniai Ranunculaceae buvo padalinta į 2 pošeimius arba kelias tribas pagal vaisiaus tipus, šios minėtos gentys atsidūrė skirtingose grupėse. Tačiau šios šeimos chromosomų tyrimai parodė, kad sinavado Aquilegia ir vingirio Thalictrum kartu su ke
eliais kitais nuo daugumos šeimos atstovų skiriasi gana mažomis chromosomomis. Be to, jų chromosomų skaičius remiasi 7 kartotiniu (dažniau nei 8). Šiuo atveju vegetatyviniai požymiai laikomi labiau indikatyviniais, nei reproduktyviniai. Minėtos 2 gentys dabar talpinamos į skirtingas tribas.

Klasifikacijos neatitikimo reiškinys, pasirenkant vegetatyvinius požymius, jau minėtas, kalbant apie fosilinius sėklinius paparčius ir ginkmedį Ginkgo. Samana Andreaea, vegetatyviškai panaši į lapsamanes, bet dėžutės požymiais priartėja prie kimino Sphagnum genties. Tokie atvejai pabrėžia, jog geriausios klasifikacijos sukuriamos, naudojant tiek vegetatyvinius, tiek reproduktyvinius požymius.

2. MORFOLOGIJOS IR ANATOMIJOS POŽYMIAI

Per paskutinį šimtmetį anatomijos požymių panaudojimas taksonomijoje buvo pristabdytas. Net atsiradus didelės skiriamosios galios mikroskopams, mikroskopinė sandara vis tiek daugiau traktuojama, kaip pagalbinė makroskopiniams požymiams, bet ne standartinių duomenų šaltinis. Daug lengviau nustatyti, kur vainiklapiai laisvi ar suaugę, nei nuspręsti, kaip perforuoti indai. Per paskutinius 40 metų induočių augalų anatomijoje, taip pat jos taikyme įvyko revoliucingos permainos. Jau dabar suvokiama, kad anatomijos požymiai lygiai tiek pat vertingi, kiek ir morfologijos. Netgi laikomasi nuomonės, jog anatomijos požymiai daugiau atskleidžia, nei morfologijos. Panašūs klevo Acer ir platano Platanus lapai turi skirtingus anatomijos požymius. Jų pagalba atsirado galimybė paaiškinti rudimentines ar kintančias žiedo dalis, tiriant jų vaskuliarizaciją, remiantis tuo, kad vidinės augalo dalys mažiau veikiamos aplinkos (tiek genetiškai, tiek fenetiškai), nei išorinės dalys. Balandinių Chaenopodiaceae šeimos ryški an

nomali stiebo anatomija yra bendra eilei genčių, turinčių skirtingą augimo tipą. Visos karpažolės Euphorbia genties rūšys turi pientakius, nors kitais požymiais jos panašios į kaktusus, dygliuotus krūmus ar lapuotas žoles. Kita vertus, pagrindinių audinių nebuvimas vandens augaluose, daugelio ląstelių tipų bei kristalų formų paplitimas skirtingose augalų grupėse; bikolateralinių indų kūlelių buvimas laipiojančiuose augaluose – tai atvejai, perspėjantys vengti radikalių apibendrinimų.
Šiandien kiekvienas anatominis augalų tyrimas padeda sukaupti milžinišką informacijos kiekį. Šios informacijos panaudojimas palengvinamas įvairiais bibliografijos sąvadais. Žinomiausi iš jų yra šie: dvitomis “Dviskilčių anatomija” (Anatomy of Dicotyledons”, 1950) ir daugiatomis “Vienskilčių anatomija” (Anatomy of Monocotyledons, 1960). Šie leidiniai skirti tik vegetatyvinių organų anatomijai. Deja, tokių leidinių apie sporinius induočius ir plikasėklius nėra. Dar yra keletas specialiosios sistematikos apžvalgų – “Dviskilčių sėklos” (The Seeds of Dicotyledons, 1976), “Pasaulio žiedadulkių ir sporų Flora” (World Pollen and Spore Flora, 1973 – ), “Minkštos medienos apibūdintojas” (Identification of Softwoods, 1948) ir kitos. Samanų ir dumblių anatominiai požymiai plačiai naudojami standartiniuose taksonomijos darbuose.

Šiuo požiūriu skaitlingesnės įvairios nesistematinės apžvalgos apie ypatingų organų ar požymių grupių taksonomijos vertę arba specialiųjų terminų žodynai, bandantys tiksliai apibrėžti rekomenduojamus terminus.

Labai mažų augalų, ypač dumblių ir samanų, anatomijos požymiai daugiau ekstensyviai naudoti dėl kitų požymių stokos. Pvz., samanų “Florose” anatomijos požymiai, ypač lapo ląstelių forma, sudaro aprašymų ir raktų pagrindą. Daugelis samanūnų taksonų neapibūdinami be mikroskopo. Tą patį galima pasakyti ir apie vienaląsčius dumblius. Aišku, tokiems augalams morfologiją atstoja anatomija. Suvokimas, kad morfologija ir anatomija – neatskiriamos sandaros dalys, atvedė aprie alternatyvių terminų poros panaudojimo: MAKROMORFOLOGIJA IR MIKROMORFOLOGIJA arba EGZOMORFOLOGIJA IR ENDOMORFOLOGIJA. Šios dvi poros nemažiau subjektyvios, nei terminai morfologija ir anatomija, bet patogios naudojant skenuojantį elektroninį mikroskopą (SEM). Apskritai terminas mikromorfologija pritaikomas požymiams, kuriuos galima tirti SEM pagalba. Terminas ultrastruktūra paprastai vartojamas sandarai/struktūrai, matomai transmisiniu elektroniniu mikroskopu (TEM).

Elektroninė mikroskopija įgalina aiškiau pamatyti struktūras, nei įprastinė šviesos mikroskopija. SEM atskleidė santykinai naujus požymius, leido greitai tirti mikromorfologijos požymius, daugumą užregistruojant ir palyginant. Tikrovėje jie tapo standartiniais taksonomijos požymiais. Sporos, žiedadulkės, lapo paviršius, ypač žiotelių tipai, sėklos ir vaisiaus paviršiai bei mikroskopiški augalai, ypač titnagdumbliai – SEM sėkmingo ir naudingo tyrimo objektai.

Priešingai, TEM nėra tiek naudojamas, bet nėra kitos alternatyvos, tiriant pačią smulkiausią vidinę sandarą. TEM pagalba gautų atradimų taksonomijos vertę įrodo pastebėti kontrastai tarp aukštesniųjų ir žemesniųjų augalų. Gaubtasėklių grupėje du požymiai, gauti TEM pagalba, įrodė jo naudingumą aukštesnių rangų klasifikacijai. Įrodyta, kad šaknies šalmelio ir indų kūlelio parenchimos ląstelių citoplazmos endoplazminiame tinkle esančias išsiplėtusias cisternas turi tik bastutinių ir kaparinių (Capparaceae) šeimų atstovai. Taip pat naudingi įvairūs plastidžių tipai karnienos rėtiniuose induose visų gaubtasėklių ir plikasėklių taksonomijai. Ypatingi plastidžių tipai, apibrėžiami pagal baltymų akumuliaciją ir jos formą, gali būti naudingi, apibūdinant tokius taksonus, kaip vienaskilčiai ir gvazdikiečiai (Caryophyllales). Žemesniems hierarchijos rangams ultrastruktūros požymiai gali suteikti daug informacijos arba patvirtinti išvadas, paremtas kitais duomenimis, taipogi parodyti naujus ryšius, pvz., dagišiaus (Xanthium) ekotipai atskirti pagal plastidžių išsidėstymą. Žemesniujų augalų ultrastruktūros detalės kartu su chemijos duomenimis pakeitė nūdienos taksonomijos sampratas. Dažniau ultrastruktūros požymiai atskleisti, jau žinant chemijos požymius. Ultrastruktūra patvirtino taksonomijos išvadas, taip pat iškėlė naujas idėjas. Matyt, netikėčiausias buvo atradimas, jog melsvabakterės savo ląstelės sandara, ribosomų charakteristika ir endomembranų nebuvimu giminingesnės bakterijoms, nei dumbliams. Dabar šios dvi grupės paprastai talpinamos į Procaryota antkaralystę. Tikrų dumblių ultrastruktūros požymiai, ypač plastidžių, pasitarnavo išaiškinant pagrindinius daugumos jų skyrių – raudondumblių (Rhodophyta), rudadumblių (Phaeophyta), auksadumblių (Chrysophyta), žaliadumblių (Chlorophyta) – skirtumus. Maurabragiečių (Charales) ultrastruktūros tyrimais, derinant šviesos mikroskopiją ir biochemijos tyrimus, įrodyta, jog ši grupė mažiausiai gimininga žaliadumbliams. Tačiau tam tikros žaliadumblių grupės – Zygnematales, Coleochaetales – taip pat turi aiškių maurabragio (Chara) požymių. Naujai apibrėžtų Charophyceae atskyrimas nuo Chlorophyceae klasės rangu, atrodo, taksonomiškai patartinas. Taip pat atrasta, kad turintys celiuliozės Oomikotai (Oomycota) turi tokį patį Goldžio aparatą, kaip žalieji augalai. Tuo tarpu chitininiai grybai tokių organoidų neturi.

Daug reikšmingų taksonomijos duomenų gauta, tiriant žiedadulkes, medieną, lapo epidermį ir kutikulą, trichomus (plaukeliai ant stiebo ar prie samanų lapo pamato) bei žioteles. Kai kurie šių požymių tiek diagnostiški, kad dažnai naudojami identifikacijoje. Trichomo požymiai svarbūs, būdinant bastutinių atstovus, Combretum, rododendro (Rhododendron), ožkarožės (Epilobium) gentis. Žiedadulkių charakteristika ypač svarbi praujenės Callitriche rūšių apibūdinimui. Vis tiktai anatomijos požymiai ypač vertingi mokslininkams, turintiems apibūdinti mažus augalinės medžiagos kiekius – farmakognostikams vaistuose, teismo ekspertams įkalčiuose, gyvūnų dietetikams (racionalios mitybos specialistams) viduriuose ir išmatose.

Trys ypatingi pavyzdžiai iliustruoja anatomijos požymių vertę. Tropikų šeimos Combretaceae trichomo anatomija ypač vertinga visų rangų klasifikacijai, pradedant šeima ir baigiant varietetu. Tai leido patobulinti šeimos tribų klasifikaciją, taip pat didžiausios genties Combretum pogenčių ir sekcijų klasifikaciją.

Pagalbinių ląstelių sandara – vienas iš daugelio taksonomiškai svarbių žiotelių požymių. Surastas 31 aiškus augalų induočių, taip pat sporinių induočių pagalbinių ląstelių sandaros tipas. Šie tipai labai vertingi aukštesniųjų taksonomijos rangų klasifikacijai. Akantinių (Acanthaceae) šeimos žiotelės yra diacitinės, o giminingos bervidinių (Scrophulariaceae) šeimos – anamocitinės. Combretaceae šeimoje jų sandara jau dvejopa: pošeimyje Strephonomoideae paracitinės, o pošeimyje Combretoideae anamocitinės, išskyrus tribą Laguncularieae su ciklocitinėmis žiotelėmis. Žiotelių charakteristika nevisada patikima: skirtingi tipai atsirado dėl nevienodų sąlygų, ir dažnai vienu metu randami ant to paties augalo. Genčių Streptocarpus ir Saintpaulia (Gesneriaceae) sėklaskiltės turi anamocitines, o subrendę organai – anizocitines žioteles. Lippia nodiflora (Verbenaceae) anamocitinės, anizocitinės, diacitinės ir paracitinės žiotelės egzistuoja ant to paties lapo.

Miglinių šeimos žiedai labai redukuoti ir tuo apriboja taksonomijos požymių skaičių, todėl daugiau dėmesio skiriama vegetatyvinei anatomijai ir citologijai. Galų gale eraičino (Festuca) epidermis ir lapo skerspjūvis suteikia trūkstamus taksonomijos duomenis. Tokie požymiai, kaip sklerenchimos padėtis, indų kūlelio sąranga ir forma, epidermio ilgųjų ir trumpųjų ląstelių diferenciacija, silicio kūnelių forma ir išsidėstymas, trichomų tipai, papilės (gūbrio formos kutikulos išaugos) vaidina svarbų vaidmenį visuose šiuolaikinės šeimos rangų – nuo pošeimio iki rūšies – klasifikacijoje.

3. BRANDOS IR VYSTYMOSI POŽYMIAI

Norint tiksliau įvertinti požymį, dažnai tenka ištirti organizmo vystymąsi arba organo ar požymio raidą. Vystymosi prigimties tyrimai padeda atskleisti taksonomijos požymius. Šį principą gali iliustruoti visi taksonominiai rangai.

Dėl visiškai skirtingų vystymosi tipų induočiai augalai dažnai turi skirtingus žiotelių brandos tipus. Plikasėklių išskirti du pagrindiniai žiotelių tipai, remiantis tuo, ar varstomosios ir pagalbinės ląstelės susiformavo iš tos pačios motininės ląstelės (sindetocheilinis tipas) ar ne (haplocheilinis). Gaubtasėkliuose išskirti šie žiotelių tipai – atitinkamai mezogeninis ir perigeninis bei – mezoperigeninis tipas, kur keletas kaimyninių ląstelių atsirado iš varstomųjų ląstelių inicialinių ląstelių. Vėliau šie tipai padalyti į 10 potipių – kai kurie autoriai šį skaičių padidino iki 26. Būtina pabrėžti, jog čia nėra griežtos koreliacijos tarp brandos ir vystymosi tipų, ypač pagalbinių ląstelių buvimas nebūtinai rodo mezogeninį vystymąsi, o jų nebuvimas perigeninį. Dažnai žiotelių vystymosi tyrimas suteikia naudingesnius taksonomijos požymius, nei brandžių žiotelių tipai, kai aiškios pagalbinės ląstelės vėliau išsivysto į perigeninį tipą, ar kai mezogeninis vystymasis nepadeda atskirti aiškių pagalbinių ląstelių. Tačiau vystymosi tipai ne visada suteikia papildomų duomenų. Streptocarpus anamocitinės ir anizocitinės žiotelės atitinkamai vystosi perigeniškai ir mezogeniškai. Lippia lapai turi žioteles, kurios vystosi pagal keturis skirtingus tipus. Panašių pavyzdžių galima rasti, tiriant trichomo vystymąsi.
Dažnai lapų ir kitų organų palyginimas reikšmingas, jei atliekamas toje pačioje vystymosi stadijoje. Ypač heterofiliškų augalų tokių, kaip sėjamasis vikis (Vicia sativa), paprastoji kurklė (Batrachium aquatile), drebulė (Populus tremula). Darbe apie guobos (Ulmus) gentį nurodoma, kad reikia daugiau lyginti LAPŲ SPEKTRĄ, nei atskirus lapus. Tokių šeimų, kaip bastutinių ir salierinių, dažnai būtina tirti nežydinčius augalus, norint stebėti diagnostiškai svarbią skrotelę. Sėklaskiltės požymiai svarbūs Combretaceae ir gesnerinių (Gesneriaceae) šeimų atstovams, pupelės (Phaseolus), vėdryno (Ranunculus) gentims.

Iš esmės augalų gyvenimo ciklas nesiskiria, nebent titnagdumblių ir guveiniečių (Fucales) atstovų, nuo gyvūnų ciklo tuo, kad haploidinis gametofitas produkuoja gametas, ne tiesiogiai mejozėje, bet yra visokių variantų. Šis gyvybiškai svarbus kintamumas turi įtakos daugumos augalų grupių klasifikacijai, pvz., samanoms, sporiniams induočiams, sėkliniams paparčiams ir ypatingai dumbliams. Daugelio mažiau žinomų dumblių gyvenimo ciklas atskleistas skirtingoms tų pačių rūšių kartoms. Kartais joms būdavo suteikiami skirtingi vardai, patalpinant į atokias klasifikacijos vietas. Tą patį galima pasakyti apie kai kuriuos grybus.

Gaubtasėklių taksonus praturtino naujais taksonomijos duomenimis sporogenezės, gametogenezės, apvaisinimo ir embriogenezės požymiai. Neseniai taksonomijoje panaudotas žiedadulkių branduolių skaičius plitimo metu. Nustatya, kad dvibranduolė žiedadulkės stadija primityvi, o skirtingų grupių tribranduolė žiedadulkės stadija kilo iš dvibranduolės stadijos. Be to, žiedadulkės branduolių skaičius siejasi su įvairiais fiziologiniais (fotosintezės kelio tipas) ir genetiniais (savaiminio nesuderinamumo mechanizmas) požymiais. Ypatingas viksvinių (Cyperaceae) žiedadulkių vystymosi tipas, kai mejozėje 3 iš 4 branduolio produktų susinaikina ir iš kiekvienos motininės ląstelės susiformuoja viena pseudomonadinė žiedadulkė. Šis tipas priartina vikšrinių (Juncaceae) šeimą, kurios žiedadulkės formavimasis nevyksta, kol motininė žiedadulkės ląstelė turi 8 branduolius. Žiedadulkė išmetama stipriomis tetradomis, tuo pabrėžiant idėją, kad šios dvi šeimos giminingos.
Dvigubas apvaisinimas, abiejų vyriškų branduolių dalyvavimas, susidarant tikram endospermui ir gemalui, būdingas gaubtasėkliams. Jų embriologijos požymiai ilgai buvo naudojami taksonomijoje.

4. POŽYMIŲ VERTĖ

Anksčiau pabrėžta, jog bet kuris požymis įvairiose grupėse nepaprastai kinta savo taksonomijos verte. Numatyti jo vertę anksčiau netirtoje grupėje neįmanoma. Pvz., kuokelių skaičius gali būti šeimos, genties, ar rūšies požymis arba labai kisti viename taksone. Palinologai pabrėžia miglinių atstovų žiedadulkių vienodumą. Vis tik tokiose šeimose, kaip akantiniai, žiedadulkių morfologija – vienas svarbiausių taksonominių kriterijų. Tą patį galima pasakyti apie kerpsamanės stieblapės (Fossombronia) sporas.

Kai kuriais atvejais labai ryškiais požymiais nesinaudojama, nes jie paprastai labai kinta. Vis tik indų nebuvimas ir nesuaugę vaislapėliai primityviuose dviskilčiuose, viena ar trys ir daugiau sėklaskilčių dviskilčiuose, daugiau nei viena sėklaskiltė vienaskilčiuose liudija, jog reikia tirti VISUS požymius. Apskritai specialistai linkę tirti visus galimus įrodymus. Be to, šiomis dienomis mažiau reikia pabrėžti nepaisomų požymių grupes, nei prieš 20 metų. Toks įsitikinimas leido tirti tokias ryškias struktūras, kaip išsiplėtusių cisternų paplitimą šaknies šalmelio ląstelėse arba organus, dažnai neišsaugomus herbariuminiuose lapuose, pvz. požeminės kroko (Crocus) arba išnės (Oenanthe) dalys, medžio lajos “architektūra”.

Derėtų labiau pasitikėti taksonominių – fenetinių ir filogenetinių ryšių požymiais, atsiradusiais, kaip evoliucinės konvergencijos rezultatas. Sumedėjęs ar vienmetis, augavietė, dvinamiškumas, sukulentiškumas, mėsingi ar sparnuoti vaisiai bei sėklos, kartų izomorfiškas kintamumas arba sporofito bei gametofito ypatinga redukcija ryškiai iliustruoja minėtą teiginį. Įrodyta, kad daugelis gaubtasėklių embriologijos požymių pasižymi konvergencija. Kartais randama koreliacija tarp dviejų ir daugiau požymių, pvz., lodikulių nebuvimas gardūnytės (Anthoxanthum) ir pašiaušėlio (Alopecurus) gentyse koreliuoja su protoginija. Savidulkių gauruotosios kartenės (Cardamine hirsuta) ir baltažiedžio vairenio (Arabidopsis thaliana) vainiklapių redukcija koreliuoja su nektarinių ir kuokelių skaičiaus redukcija. Per dažnas tokių požymių naudojimas leido atsirasti tokiems polifiletiniams taksonams, kaip Monochlamydeae arba Apetalae, Amentiferae (augalai su žirginiais) arba samanų grupei Nematodontaceae.

Leave a Comment