Augalų biologijos konspektas

AUGALŲ BIOLOGIJOS KONSPEKTAS

SISTEMATINIAI VIENETAI (TAKSONAI)

KARALYSTĖ – aukščiausias gyvojo pasaulio sistematinis vienetas. (Iš viso yra 5 karalystės).SKYRIUS stambus sistematinis vienetas, apimantis visą augalų grupę (pvz. dumblių skyriai, Pataisūnai, Asiūklūnai, Pušūnai, Magnolijūnai (Gaubtasėkliai);KLASĖ – sistematinis vienetas, sudarantis kurio nors skyriaus dalį ir jungiantis giminingas eilesPOKLASIS klasės dalis, jungianti artimai giminingas eiles;EILĖ sistematinis vienetas, jungiantis giminingas, turinčias bendrą kilmę šeimas;ŠEIMA sistematinis vienetas, jungiantis artimai giminingas, bendros kilmės gentis;GENTIS sistematinis vienetas, jungiantis artimas, turinčias bendrą protėvį, augalų rūšisRŪŠIS sistematinį vienetą sudaranti giminingų organizmų grupė, užimanti gyvojoje gamtoje tam tikrą nuolatinę ir palyginti pastovią vietą ir atliekanti savo funkcijas visuotinėje biologinėje medžiagų apykaitoje tik tai grupei specifišku būdu. Rūšis sudaro tam tikrą gyvosios gamtos istorinio vystymosi grandį;PORŪŠIS tai rūšies egzistavimo forma, sąlygojama geografinės aplinkos arba aplamai gyvenimo sąlygų, ir drauge pakopa į naujos rūšies susidarymą; VARIETETAS – žemesnis už porūšį taksonas, apimantis tuos rūšies individus, kurie skiriasi nuo tipinių antraeiliais požymiais.

PavyzdysKARALYSTĖ Augalai – (Plantae); SKYRIUS Magnolijūnai (Gaubtasėkliai) – Magnoliophyta (Angiospermae);KLASĖ Magnolijainiai (Dviskilčiai) – Magnoliopsida (Dicotyledones);POKLASIS Erškėčiažiedžiai – Rosidae;EILĖ Pupiečiai – Fabales;ŠEIMA Pupiniai (Ankštiniai) – Fabaceae (Leguminosae);GENTIS Dobilas – Trifolium;RŪŠIS Baltasis dobilas – Trifolium repens;PORŪŠIS Avena sativa subsp.orientalis (Sėjamosios avižos porūšis);VARIETETAS Barbarea vulgaris var. arcuata ((Paprastosios barborytės varietetas);

Pagal tarptautinio botanikų XI kongreso nutarimus paruoštame “Botaninės nomenklatūros tarptautiniame kodekse” (1969) nurodyti 23 taksonominiai vienetai (rangai). Šiuo metu augalų sistematikoje vartojami 25 sistematiniai taksonai (pvz., poskyris, poeilis, pošeimis, triba, pogentė ir t.t. (V.Galinis, 1984). Pagrindinis sistematinis vienetas yra rūšis. Aukštesnių už gentį taksonų pavadinimai yra sudaromi iš tipiškos genties pavadinimo, pakeičiant jos galūnę nustatytomis priesagomis ir galūnėmis.

Karalystė PROTISTAI – PROTISTA

DUMBLIAI – ALGAE

1. Bendra dumblių charakteristika. Kuo jie skiriasi nuo kitų augalų.

Dumbliai augalijos pasaulyje užima ypatingą vietą pagal savo svarbą bendrame medžiagų apykaitos procese gamtoje. Vasarą įvairiuose vandens telkiniuose vandens paviršiuje plaukioja žalios ar kitokios spalvos “maurai”, “žydi” vanduo. Dumbliai auga ir sausumoje – ant akmenų, sienų, medžių kamienų, medienos, dirvos paviršiuje dažnai galima matyti įvairios spalvos plėvelių.Dumblių apibrėžimas: Dumbliai – žemesnieji gniužuliniai augalai, kurie neturi tikrų stiebo, lapo ir šaknų, būdingų aukštesniesiems augalams, ląstelėse turi chlorofilo ir daugiausia jų gyvena vandenyje.Apibrėžimas nėra pilnas, nes neatspindi visos dumblių įvairovės. Didelė dauginimosi organų ir dauginimosi būdų įvairovė. Dumbliai skiriasi pagal spalvą: vieni turi chlorofilo, kiti dar turi pigmentų, kurie juos nudažo įvairiomis spalvomis. Fiziologiniu atžvilgiu dumbliai skiriasi nuo kitų žemesniųjų augalų tuo, kad turi chlorofilo ir dėl to gali vykdyti fotosintezę. Tiesa, tokias savybes turi ir kai kurios bakterijos, bet jose esantis žalios spalvos pigmentas, nors ir artimas chlorofilui, vis dėlto nėra tapatus dumbliuose esančiam chlorofilui. Yra ir bespalvių dumblių, kurie prarado chlorofilą ir dėlto maitinasi heterotrofiškai. Dumbliai mineralines medžiagas absorbuoja visu kūno paviršiumi. Kai kurios grupės turi žiuželius, kurie padeda judėti vandenyje; kiti juda išskirdami gleives. Vandenyje gyvena negiliai (iki 200 m), kur dar prasiskverbia būtina fotosintezei šviesa. Arčiausiai vandens paviršiaus laikosi žaliadumbliai. Kai kurie dumbliai gyvena simbioziškai su grybais (kerpės), infuzorijomis, hidromis.Dumbliai yra pirmas etapas vystantis žaliajam augalijos pasauliui. Gamtoje bendroje medžiagų apykaitoje dumbliai yra pirmoji mitybinė grandis vandenyje ir papildo deguonimi atmosferą.

2. DUMBLIŲ KILMĖ IR EVOLIUCIJA

Dumblių kilmės klausimas iki šiol neišspręstas. Manoma, kad pirmiausia Žemėje atsirado bespalviai heterotrofiniai organizmai, o vėliau iš jų išsivystė spalvotieji autotrofiniai augalai, iš kurių paprasčiausios sandaros yra dumbliai.. Chlorofilo atsiradimas yra vienas iš svarbiausių faktorių tolimesniame augalijos vystymesi. Dumbliai ir bakterijos laikomi pirmaisiais ir seniausiais Žemėje autotrofiniais organizmais. Jie Žemėje atsirado maždaug prieš 570 mln. metų Kambro periode (Paleozojaus eroje) (1, 2 pav).Dumblių evoliucijos istorijoje tobulėjo mitimo ir dauginimosi organai. Paprasčiausieji dumbliai absorbuoja saulės šviesą ir siurbia vandenį su ištirpusiomis jame medžiagomis visu gniužulo paviršiumi. Mitybos atžvilgiu labai svarbus yra kūno paviršiaus didėjimas, nes tai padidina sąlytį su mitybine aplinka. Dėl to primityvios formos evoliucionavo keliomis kryptimis: vienų dumblių ląstelės didėjo ir jos virto daugiabranduolinėmis, kitų – vystėsi daugialąstės formos, trečių – formavosi kolonijos.Dumblių evoliucijoje progresyvus reiškinys buvo lytinio dauginimosi būdo formavimasis.Pirmieji Žemėje atsirado melsvadumbliai. Daug sudėtingesnis yra eukariotinių dumblių kilmės klausimas. Jų kilmės klausimu yra 2 teorijos.Evoliucijos eigoje vandenyje gyvenantiems rudadumbliams ir raudondumbliams išsivystė sudėtingos struktūros gniužulas. Kai kurioms jų rūšims persikėlus į sausumą, iš jų, tur būt, išsivystė daug sudėtingesnės sandaros aukštesnieji augalai.

3. DUMBLIŲ SANDARA

Dumblių vegetatyvinis kūnas vadinamas gniužulu. Svarbiausiu dumblių morfologiniu požymiu, net ir esant sudėtingai augalo išorinei sandarai (pvz., menturdumbliai), laikoma tai, kad gniužulas neturi tikrų, diferencijuotų audinių, stiebo, lapų ir šaknų. Dumbliai labai įvairuoja kūno sandaros atžvilgiu. Tarp jų pasireiškia visi 4 morfologinės sandaros tipai, žinomi augalijos pasaulyje: vienaląsčiai, daugialąsčiai, neląsteliniai ir kolonijiniai. Daugelio vienaląsčių dumblių (melsvadumbliai, žaliadumbliai) ląstelės yra labai smulkios (1-2 mikronai), o menturdumblių siekia 15-20 cm. Dumbliai būna nuo mikroskopinio dydžio – iki stambių (keliasdešimt ar net šimto metrų ilgio). Forma taip pat labai įvairuoja.Pagal morfologiją dumbliai skirstomi į 9 skyrius. Keturiems skyriams priklauso vienaląsčiai, kitiems keturiems – daugialąsčiai dumbliai, vienam – neląsteliniai organizmai.Dumblių kolonijinės formos laikomos vienaląstės sandaros atmaina. Kolonijinė forma buvo esminis etapas vystantis dumblių sandarai jos sudėtingumo didėjimo kryptimi.

1. Ameboidinė struktūra būdinga vienaląsčiams dumbliams, neturintiems ląstelių apvalkalėlių ir pastovios kūno formos (4 pav.). Bet kurioje kūno vietoje susidarančiomis ir išnykstančiomis pseudopodijomis* dumbliai gali judėti panašiai kaip pirmuonims priskiriamos amebos. Dumblių ląstelės būna pavienės (4-1 pav.), susijungusios į eilutę (4-2 pav.) arba grupėmis (4-3 pav.). Ameboidinė struktūra yra pats paprasčiausias vienaląsčio organizmo tipas. Manoma, kad evoliucijos eigoje ši struktūra buvo pirmas etapas formuojantis ląsteliniam gyvybės lygiui. Ši struktūra būdinga dinofitainiams, auksadumbliams ir gelsvadumbliams.* Pseudopodijos – netaisyklingo pavidalo ataugos, kurias išleisdamos ar įtraukdamos zoosporos (šiuo atveju dumbliai) atlieka ameboidinį judesį. 2. Monadinė struktūra būdinga vienaląsčiams dumbliams, turintiems tvirtą apvalkalėlį arba jo netekusiems. Dumbliai aktyviai juda vandenyje 1-2-3-4 ar daugiau žiuželių. Neretai greta žiuželių susidaro pseudopodijos. Dumblių ląstelės būna pavienės (8 pav.), kolonijomis (šią formą palaiko gleivės) (8-9, 10, 11) pav.) arba suaugusios į koloniją (8-12 pav.). Ši struktūra būdinga daugumai dumblių skyrių, o tarp šarvadumblių, auksadumblių ir euglendumblių yra vyraujantis tipas. Manoma, kad monadinė struktūra evoliucijos eigoje išsivystė iš amebinės struktūros. Su šia nuomone ne visi sistematikai sutinka, laikydamiesi požiūrio, kad monadinė struktūra yra pirminė ir pradinė stadija dumblių vystymosi eigoje.3. Kokoidinė struktūra būdinga vienaląsčiams dumbliams, netekusiems žiuželių ir pseudopodijų bei kitų monadinės struktūros požymių. Dėl to kokoidinės struktūros dumbliai patys negali judėti – juos perneša vanduo. Šios struktūros dumblių ląstelių ir kolonijų forma labai įvairi. Dumblių ląstelės būna pavienės (6-10, 11 pav.), o kolonijose ląsteles jungia gleivės (6-12 pav.) arba suaugę ląstelių apvalkalėliai (6-13 pav.). Ši struktūra plačiai paplitusi ir tarp kitų dumblių klasių ir yra vienintelė titnagdumblių sandaros forma.4. Palmelinė (kapsulinė) struktūra būdinga nustojusiems aktyviai judėti vienaląsčiams dumbliams, netekusiems žiuželių ir pseudopodijų (5 pav.). Ląstelės ar kolonijos būna su sulipusios į gleivėtą masę, apsuptos gleivių apvalkalu. Sudaro kolonijas, kurios prisitvirtina prie substrato. Kartais tokios kolonijos gana stambios. Į palmelinę struktūrą pereina daugelis vienaląsčių judrių ir nejudrių dumblių esant nepalankioms sąlygoms. Palmelinę struktūrą turi žaliadumbliai auksadumbliai ir gelsvadumbliai. Tarp kitų skyrių dumblių aptinkama retai arba visai nepasitaiko.5. Siūlinė struktūra – tai paprasčiausia daugialąsčio gniužulo forma. Siūlai gali būti pavieniai, vienaeiliai ar daugiaeiliai, šakoti ir nešakoti, laisvai prisitvirtinę arba gleivių sujungti į kolonijas (11 pav.). Evoliuciniu požiūriu ši struktūra yra lyg pradinė, iš kurios formuojasi sudėtingesnės dumblių ir aukštesniųjų augalų struktūros. Siūlinė struktūra būdinga žaliadumbliams, melsvadumbliams ir raudondumbliams.6. Įvairiasiūlė struktūra susidarė iš siūlinės, gniužului diferencijuojantis į horizontaliąją (prisitvirtinimo) ir vertikaliąją (asimiliacinę) dalis (12 pav.). Būdinga daugeliui dumblių klasių, t.sk. raudondumbliams ir rudadumbliams.7. Plokštelinė struktūra – tai plokštelės formos daugialąsčiai gniužulai iš 1, 2 ar daugiau sluoksnių ląstelių (13, 14 pav.). Būdinga žaliadumbliams, raudondumbliams, rudadumbliams. 8. Sifoninė (neląstelinė) struktūra būdinga tik kai kuriems dumbliams. Dumblių gniužule nėra ląstelių pertvarėlių, o branduolių daug (15, 16 pav.). Gniužulai dažniausiai dideli (iki kelių dešimčių cm). Forma gana įvairi, kai kurių rūšių gniužule yra panašūs į šaknis, stiebus ir lapus dariniai(15 pav.). Šios struktūros kilmė nėra aiški. Būdinga žaliadumbliams ir gelsvadumbliams.9. Menturinė struktūra – ant pagrindinio stiebo šakutės išsidėsto ratu ir yra panaši kaip asiūklio. Struktūros kilmė neaiški. Ši struktūra būdinga tik menturdumbliams (7 pav.).Audininė (parenchiminė) struktūra susidaro ląstelėms tolygiai dalijantis (9 pav.). Audininė struktūra gana reta ir būdinga jūriniams rudadumbliams (Laminariales, Fucales).

4. DUMBLIŲ DAUGINIMASIS

Dumbliai dauginasi 2 būdais: lytiškai ir nelytiškai.Nelytinis dauginimasis. Dumbliai dauginasi vegetatyvinėmis ląstelėmis arba jų grupėmis (vegetatyvinis dauginimasis) ir specializuotomis ląstelėmis (sporomis). Vienaląsčiai dumbliai vegetatyviškai dauginasi ląstelėms dalijantis į dvi dalis, kolonijiniai – atskylant gniužulo dalims. Gniužulas padalytas į dalis gali būti mechaniškai (bangų, srovės ir kt.) arba atmirus kai kurioms ląstelėms bei susilpnėjus jų ryšiui.Nelytiškai dauginantis specializuotomis ląstelėmis – sporomis, dalijasi ląstelės protoplastas ir dalijimosi produktai iš motininės ląstelės apvalkalėlio patenka į aplinką.Lytinis dauginimasis. Naujas organizmas išauga iš zigotos.Ją sudaro susijungusios dvi lytinės ląstelės – gametosDauginimosi būdai:1. hologamija – kai susilieja 2 judrios, neturinčios apvalkalėlio vegetatyvinės ląstelės.2. konjugacija – kai susilieja 2 vegetatyvinių, be žiuželių, turinčių apvalkalėlį, ląsteliųprotoplastai3. gametogamija – kai susilieja specializuotos lytinės ląstelės – gametos.Priklausomainuo gametų dydžio ir sandaros skiriamos 3 gametogamijos formos: 1. izogamija – abi gametos vienodo dydžio ir sandaros, judrios;2. heterogamija – moteriška gameta didesnė už vyrišką, vienodos sandaros, judrios;3. oogamija – moteriška gameta – kiaušialąstė be žiuželių, stambesnė, nejudri, o vyriška gameta – spermatozoidas, gerokai mažesnė, judri.4. autogamija – būdingas tik kai kuriems dumbliams (iš titnagdumblių).Paprasčiausias dauginimosi būdas yra hologamija, o dažniausias – gametogamija. Priklausomai nuo metų laiko ir sąlygų, tos pačios rūšies dumbliai gali daugintis lytiniu ir nelytiniu būdu. Nepalankiomis sąlygomis kai kurie dumbliai išlieka ir pradeda vystytis, nes sudaro cistas. Kiekviena ląstelė suformuoja vieną cistą. Cistai augant, iš jos išsivysto vienas, kartais keli individai.

5. DUMBLIŲ SISTEMATIKA

Dumbliai priskiriami protistų karalystei. Viena dumblių grupė (melsvadumbliai) priklauso prokariotų pokaralystei, visos kitos grupės – eukariotų pokaralystei. Dumbliai dauginasi vegetatyviškai arba sporomis. Šiuolaikinis mokslas, visapusiškai įvertinęs dumblių sandaros, dauginimosi ir vystymosi ypatybes, priėjo išvados, kad dabartiniai dumbliai nesudaro monolitinės organizmų grupės, kuriuos vienytų kilmės ir sandaros vienybė. Dabar priimta, kad dumbliai yra kelios atskiros augalų grupės (tipai), savarankiškos pagal kilmę ir evoliuciją.

Dumblių skirstymas į sistematines grupes (taksonus) –skyrius ir klases beveik sutampa su jų spalva, kas yra susiję su dumblių sandara. Dėl šių skyrių skaičiaus ir jų apimties mokslinėje literatūroje nėra vieningos nuomonės. Nėra ir visuotinai priimtos klasifikacijos. Parker (1982) pasiūlytoje klasifikacijoje yra 7 skyriai ir 17 klasių.Kai kurie dumbliai (iš Euglendumblių skyriaus) turi žiuželius (kurie padeda judėti vandenyje) ir yra panašūs savo forma į bespalvius žiuželinius ir tai yra pagrindas sujungti juos į bendrą žiuželinių organizmų grupę ir įjungti ją į gyvų organizmų sistemą.Apytikriais duomenimis, dabar žinoma apie 30 000 dumblių rūšių.Iš dumblių atsirado sausumos augalai.

PROKARIOTAI – PROCARYOTA (ikibranduoliniai organizmai)

Šie organizmai neturi tikrų branduolių su membranomis. Bakterijos yra heterotrofiniai (minta gatavomis organinėmis medžiagomis) organizmai, o melsvadumbliai – autotrofiniai (vykdo fotosintezę).

Klasė 1. Melsvadumbliai (Cyanophyceae)Melsvadumbliai paplitę visuose kontinentuose ir auga visose įmanomose augimvietėse – gėlame ir druskingame vandenyje, sausumoje, karštuose šaltiniuose ir dykumose. Jie laikomi seniausiais Žemėje autotrofiniais augalais. Tai patvirtina primityvi ląstelės sandara (nėra diferencijuoto branduolio), vegetatyvinis dauginimasis. Tai patys paprasčiausi ir seniausi chlorofilo turintys augala.i Melsvadumbliai be žiuželių ir negali judėti.Melsvadumblių sistematikoje dar daug neaiškumų. Citologiniu požiūriu (citologija -mokslas tyrinėjantis ląstelių vidinę sandarą ir jų gyvybinę veiklą) melsvadumbliai artimi bakterijoms. Todėl kai kurie sistematikai melsvadumblius jungia į vieną grupę su bakterijomis ir nelaiko jų dumbliais. Todėl nėra sutarimo kokių sistematikos principų laikytis. Vieni laikosi nuomonės, kad reikia laikytis bakterijų klasifikavimui taikomų principų, kiti mano, kad reikia laikytis dumblių klasifikacijoje priimtų nuostatų ir taisyklių. Manoma, kad yra apie 1500-2000 melsvadumblių rūšių. Melsvadumbliai yra vienaląsčiai. Nedaugelis melsvadumblių gyvena kaip atskiros ląstelės, dauguma jų egzistuoja kaip daugialąsčiai siūlai, sudaro kolonijas. Jie neturi žiuželių ir negali savarankiškai aktyviai judėti. Yra rūšių, kurios gali egzistuoti aukštoje (iki +65*C ir daugiau) ir žemoje (iki –83*C) temperatūroje.Melsvadumblių yra planktono ir bentoso sudėtyje. Eutrofiniuose (turtinguose maisto medžiagomis) vandens telkiniuose melsvadumbliai vyrauja planktono sudėtyje Jie sukelia vandens žydėjimą.

D U M B L I Ų K L A S I F I K A C I J A (Parker, 1982)

KARALYSTĖ SKYRIUS KLASĖ Prokaryota Cyanobakteria Cyanophyceae Melsvadumbliai Prochlorophyta Prochlorophyceae Eukaryota Rhodophyta Rhodophyceae Raudondumbliai Chromophyta Chrysophyceae Auksadumbliai Prymnesiophyceae Primnesiofitainiai Xanthophyceae Gelsvadumbliai Eustigmatophyceae Bacillariophyceae Titnagdumbliai Dinophyceae Dinofitainiai Phaeophyceae Rudadumbliai Raphidophyceae Rafidofitainiai Cryptophyceae Kriptofitainiai Euglenophyta Euglenophyceae Euglendumbliai Chlorophyta Chlorophyceae Žaliadumbliai Charophyceae Menturdumbliai Prasinophyceae Prazinofitainiai “Glaucophyta” “Glaucophyceae” “Glaukofitainiai”

EUKARIOTAI – EUCARYOTA (branduoliniai organizmai)

Visi šios grupės organizmai turi tikrus branduolius, apgaubtus membrana. Vieni jų yra autotrofiniai, kiti – heterotrofiniai organizmai.Klasė 2. ProchlorophyceaeŠis skyrius išskirtas visai neseniai (apie 1975 metus) ir jam priskiriama tik viena gentis. Iki šiol aprašyta tik viena rūšis. Gyvena jūrose. Yra sistematikų, kurie nesutinka su šio skyriaus išskyrimu.

Klasė 3. Raudondumbliai (Rhodophyceae)Žinoma apie 4100 raudondumblių rūšių. Dauguma jų daugialąsčiai augalai, turintys sudėtingą anatominę ir morfologinę sandarą. Dauguma jų yra stambūs augalai, nuo kelių cm iki 1 m. Yra ir mikroskopinio dydžio dumblių rūšių. Dauguma jų gyvena jūrose ir tik visai nedaug rūšių gėlame vandenyje (apie 200 rūšių). Auga visose pasaulio jūrose. Raudonieji dumbliai – tipingi jūros augalai, kur jie labiau paplitę negu rudieji ar žalieji dumbliai. Jūrose auga visuomet prisitvirtinę prie substrato, ant tvirto, nejudančio grunto. Dėl raudono pigmento, kuris padeda įsisavinti silpną šviesą, auga giliausiai už visus kitus dumblius – 100-200 m gilumoje (jei geras gruntas ir skaidrus vanduo). Dažniausiai dumblių sąžalynai auga tik iki 20-40 m gylio.Panaudojimas. Kai kurios raudonųjų dumblių rūšys valgomos. Iš džiovintų dumblių ruošiami miltai, kuriais šeriami gyvuliai. Iš dumblių gaunamas agaras, kuris naudojamas mikrobiologijoje kaip terpė mikroorganizmų auginimui. Naudojami dar kaip vaistai.

Skyrius CHROMOPHYCOTASkyriuje išskirtos 9 klasės. Sistematikai nėra vieningos nuomonės dėl šio skyriaus klasių skaičiaus, nes skyriui priskiriami gana įvairūs dumbliai. Pagrindinis požymis – pigmento spalva.

Klasė 4. Auksadumbliai (Chrysophyceae)Klasėje apie 500 rūšių. Auksadumbliai tarpusavyje skiriasi ir dėlto kai kurie sistematikai išskiria atskirą titnagdumblių skyrių. Auksadumbliai būna vienaląsčiai, Paplitę visame pasaulyje, bet labiau vidutinio klimato srityse. Labiau paplitę švariuose, gėluose vandenyse ir aukštapelkėse. Labai maža rūšių dirvožemyje.Yra rūšių, kuruos sugeba maitintis miksotrofiškai, t.y. greta fotosintezės sugeba įsisavinti ir gatavas organines medžiagasReikšmė. Produkuoja pirminę organinę medžiagą, kuria minta kiti hidrobiontai, t.sk. ir žuvys. Kai kurios rūšys sukelia vandens žydėjimą.

Klasė 5. Primneziofitainiai (Prymnesiophyceae)Dumblių grupė, gyvenanti jūrose. Atlanto vandenyne vidutinėse platumose sudaro iki 45% planktono sudėties.

Klasė 6. Gelsvadumbliai (Xanthophyceae)Žinoma apie 550 rūšių, kurių dauguma auga gėluose vandenyse ir tik apie 20 rūšių yra vandenynuose. Gelsvadumbliai būna vienaląsčiai, daugialąsčiai. Tai planktoniniai dumbliai, dažniausiai plūduriuoja tarp aukštesniųjų augalų. Paplitę visame pasaulyje. Auga švariuose, gėluose vandenyse, yra rūšių jūrose ir druskinguose vandenyse. Kai kurios rūšys gyvena dirvožemyje. Reikšmė. Produkuoja pirminę organinę medžiagą ir yra kaip maisto šaltinis. Sudėtinė sapropelio dalis. Dirvožemyje kaupia organinę medžiagą, pakelia dirvos derlingumą

Klasė 7. EustigmatophyceaeLabai maža rūšių skaičiumi klasė – žinoma tik 12 rūšių. Auga gėlame vandenyje ir dirvožemyje.Klasė 8. Titnagdumbliai (Bacillariophyceae)Šiuo metu žinoma apie 16000 rūšių (300 genčių) titnagdumblių (dar vadinami diatominiais dumbliais). Dabar gyvenančių titnagdumblių rūšys priskiriamos 10 šeimų. Tai yra mikroskopiniai vienaląsčiai organizmai, kurių ląstelės paviršiuje yra silicio dioksido apvalkalas – titnaginis šarvelis. Šis šarvelis sudaro iki 50 proc. ląstelės svorio. Jie gyvena visur, pavieniui arba kolonijomis. Vanduo yra pirminė ir pagrindinė jų gyvenamoji vieta. Gyvena visokiuose vandens telkiniais, pradedant okeanais, jūromis, baigiant balomis, upėmis ir karštais šaltiniais. Yra rūšių, kurios gyvena sausumoje. Titnagdumbliai yra planktono ir bentoso sudedamoji dalis.

Reikšmė. Šie dumbliai sukuria daug organinės medžiagos, kuri yra pirminė mitybos grandis daugeliui kitų organizmų. Žuvusių dumblių ištirpusiais organiniais junginiais maitinasi bakterijos ir pirmuonys, daugelis bestuburinių gyvūnų, žuvys ir jų mailius.

Klasė 9. Dinofitainiai (Dinophyceae)Planktoniniai dumbliai. Jų sukeliamas vandens žydėjimas yra toksiškas.

Klasė 10. Rudadumbliai (Phaeophyceae)Dabar žinoma apie 1500 (265 gentys) rudųjų dumblių (7 šeimos). Tai daugialąsčiai augalai, kurių gniužulas būna nuo keliasdešimt mikronų iki 50 m ilgio (1-3, 5 pav.). Labiausiai išsivysčiusių rudadumblių gniužulas diferencijuotas į primityvius ramstinius, dengiamuosius, maitinamuosius apytakos ir sandėlinius audinius. Beveik visi jie yra jūriniai augalai, paplitę visose pasaulio jūrose. Tik trys gentys auga gėlame vandenyje.Visi dumbliai auga prisitvirtinę prie dugno rizoidais arba disko pavidalo pėda. Yra rūšių, kurios prisitvirtina prie kitų dumblių. Beveik visos rūšys yra bentosiniai dumbliai. Sargaso jūroje (4,4 mln. kv.km) 2 rudųjų dumblių rūšys plaukioja vandens paviršiuje, neprisitvirtinusios prie dugno.Rudieji dumbliai labiau paplitę vidutinio klimato ir priepoliarinėse jūrose. Tankiausi jų sąžalynai būna 6-15 m gylyje, kai kurios rūšys auga iki 100-200 m gylio. Šie dumbliai yra vienas iš pagrindinių organinės medžiagos šaltinių jūrų priekrantinėje zonoje. Sukaupia daug jodo. Nuo senų laikų PR Azijos gyventojai juos naudoja maistui, ypač laminarijas (4 pav.). Gentyje 30 rūšių. 27 rūšys auga Ramiajame vandenyne. Gniužulas dažniausiai 10-15 m ilgio. Viena iš laminarijų (Laminaria angustata) siekia iki 22 m ilgio. Auga iki 25 m gylio. Siauroji, cukrinė ir japoninė laminarijos (L. angustata, L saccharina , L. japonica) valgomos.

Klasė 11. Rafidofitainiai (Raphidophyceae)Tai labai nedidelė klasė, kurią kai kurie sistematikai sujungia su gelsvadumblių klase. Klasei priskiriamos rūšys auga gėlame vandenyje.

Klasė 12. Kriptofitainiai (Cryptophyceae)Dauguma klasės rūšių yra tipingi jūrų ir gėlų vandenų dumbliai.

Skyrius EUGLENOPHYCOTA

Klasė 13. Euglendumbliai (Euglenophyceae)Žinoma apie 1000 rūšių (40-50 genčių). Mikroskopiniai, vienaląsčiai dumbliai. Turi du žiuželius, kurių pagalba juda vandenyje. Paplitę visame pasaulyje Nedidelių gėlų stovinčių vandenų, turtingų organinėmis medžiagomis augalai. Jūrose ir okeanuose tik pavienės rūšys. Reikšmė Užterštuose vandenyse dalyvauja vandens savaiminio apsivalymo procese. Sukelia vandens žydėjimą.

Skyrius CHLOROPHYCOTASkyriuje 3 klasės. Dauguma rūšių auga gėluose vandenyse, kitos rūšys yra jūrinės.

Klasė 14. Žaliadumbliai (Chlorophyceae)Žalieji dumbliai – didžiausias dumblių skyrius. Kadangi nėra visuotinai priimtos klasifikacinės sistemos, tai rūšių skaičius nėra aiškus – apie 7000 rūšių, kurios pagal atitinkamus požymius priskirtos vienai iš 13 klasių (Žiznj rastenij, t. 3, 1977). Pagal kitus duomenis klasėje yra 860 rūšių (apie 560 genčių) (1982), dar pagal kitus – 20 000 rūšių (1982). Dauguma dumblių yra grynai žalios spalvos. Yra rūšių, kuriems juose esantys pigmentai suteikia kitokią spalvą. Didelė morfologinė įvairovė, palyginus su kitas skyriais – vienaląsčiai, daugialąsčiai, kolonijiniai. Dydis – nuo kelių mikronų iki keliasdešimt cm (6-7 pav.). Žalieji dumbliai kartu su grybais sudaro kerpes. Paplitę visame pasaulyje, daugiausia gėluose vandenyse. Yra rūšių, gyvenančių jūrose ir sausumoje.Reikšmė. Planktono sudėtinė dalis, yra ir bentose. Dalyvauja sapropelio formavimosi procese. Užterštuose vandenyse dalyvauja vandens apsivalymo procese. Labiausiai žinomi Chlorela (Chlorella) genties dumbliai, kurie produkuoja daug vertingos biomasės. Paplitusi visur, nereikli aplinkos sąlygoms ir intensyviai dauginasi. Tipingas planktoninis dumblis, pasitaiko ir bentose, antžeminiuose substratuose ir dirvose. Dauginama dirbtinai.Dabar daugelis botanikų yra nuomonės, kad aukštesnieji augalai išsivystė iš žaliadumblių.

Klasė 15. Menturdumbliai (Charophyceae)Menturdumbliai yra sena augalų grupė. Šiuo metu aprašyta apie 300 rūšių (7 gentys).. Skiriasi nuo visų kitų dumblių. Atrodo panašūs į asiūklius. Panašumas tuo ir baigiasi. Menturdumblių kūnas (talomas) susideda ne iš stiebo, lapų ir šaknų, bet yra daugialąstis gniužulas, būdingas žemesniesiems augalams, nors ir yra sudėtingos morfologinės struktūros (8 pav.). Paplitę visame pasaulyje. Jūrose neauga. Auga gėluose vandenyse – ežeruose, prūduose, ypač ten, kur kalkingas vanduo. Auga ramiame vandenyje ant dumblo 1-5 m gylyje, pasitaiko ir giliau (30-40 m). Auga ištisais sąžalynais 20-30 cm aukščio, būna ir 1-2 m aukščio sąžalynų.Reikšmė. Šiais dumbliais minta žolėdžiai vandens gyvūnai, žuvys, paukščiai.Povandeniniuose tankumynuose slepiasi smulkūs gyvūnai, žuvų mailius.

Klasė 16. Prazinofitainiai (Prasinophyceae)Skyriaus ir klasės statusas dar nepakankamai apibrėžtas, taksonomija neišbaigta. Tai vienaląsčiai dumbliai, gyvena jūrose, sūriuose ir gėluose vandenyse. kai kurios rūšys yra simbiontai.

Klasė 17. “Glaucophyceae”Pateiktos dumblių klasifikacijos autorius Parkeris (Parker, 1982) šios klasės neįrašė į klasifikaciją, nors paskutiniai tyrimai parodė, kad tai tik laiko klausimas ir artimiausiu metu reikės įrašyti. Šios klasės dumbliai pagal kai kuriuos požymius giminingi žaliadumbliams ir euglendumbliams.

6. DUMBLIŲ EKOLOGINĖS GRUPĖS

Dumbliai paplitę visame pasaulyje. Įvairūs ekologiniai faktoriai (šviesa, temperatūra, krituliai), cheminiai, biotiniai, antropogeniniai ir kt. veiksniai lemia dumblių paplitimo gausumą, rūšinę sudėtį, jų reikšmę bendrijose. Įvairiai veikiami dumbliai, sudaro ekologines grupes, kurios prisitaikiusios prie tam tikrų ekologinių veiksnių amplitudės. Pagal vandens druskingumą dumbliai skirstomi į jūrų ir gėlų vandenų dumblius. Pavyzdžiui, beveik visi rudieji ir raudonieji dumbliai gyvena jūrose, o maždaug pusė visų titnaginių dumblių gyvena jūrose, o kita pusė – gėluose vandenyse. Pagal prisitaikymą prie įvairių aplinkos sąlygų dumbliai skirstomi į šiais ekologines grupes:1. Planktoniniai dumbliai2. Neustoniniai dumbliai3. Bentosiniai dumbliai4. Antžeminiai dumbliai5. Dirvožemio dumbliai6. Karštų šaltinių dumbliai7. Sniego ir ledo dumbliai8. Druskingų vandenų dumbliai9. Kalkingo substrato dumbliai

1. Planktoniniai dumbliaiFitoplanktonu vadinama visuma vandens sluoksnyje laisvai plaukiojančių smulkių, daugiausia mikroskopinių, augalų, kurių pagrindinę masę sudaro dumbliai. Fitoplanktonas dideliuose vandens telkiniuose atlieka tokį pat vaidmenį kaip augalai sausumoje, t.y. produkuoja pirminę organinę medžiagą, kurią tiesiogiai ar netiesiogiai (per mitybos grandis) panaudoja gyvasis pasaulis sausumoje ir vandenyje.

Pagrindiniai organinės medžiagos producentai yra dumbliai. Fitoplanktono yra įvairiuose vandens telkiniuose – vandenynuose, jūrose ir mažose balose. Nėra ten, kur aukšta temperatūra (70-80*C), giliai vandenyje, olose, kur nepasiekia saulės šviesa.Jūrinis planktonas. Dumblių planktono rūšinė sudėtis įvairiuose vandens telkiniuose labai skiriasi. Bendras fitoplanktono rūšių kiekis jūrose ir vidaus vandenyse siekia apie 3000. Tame pačiame vandens telkinyje fitoplanktono rūšinė sudėtis ir kiekis kinta metų bėgyje. Planktono įvairovė priklauso nuo vandens druskingumo, vandens temperatūros, apšvietimo sąlygų ir vandenyje esančio maisto medžiagų kiekio.Tropinių jūrų planktono rūšinė įvairovė didesnė negu šaltų jūrų. Poliarinėse ir priepoliarinėse jūrose vyrauja titnagdumbliai. Jie sudaro pirminę augalinę produkciją, kuria minta zooplanktonas. O zooplanktonu minta žuvys, banginiai.Šelfo planktonas. Šelfo zona prasideda nuo kranto ir tęsiasi į jūrą iki tos vietos, kur vandens gylis pasiekia iki 200 m. Jos plotis įvairus – nuo siauros priekrantės juostos iki šimtų ar net tūkstančio kilometrų. Šelfo zonoje mažesnis druskingumas, mažiau skaidrus vanduo (dėl pakibusių dalelių), daugiau mineralinių medžiagų. Dėl to šelfo zonoje yra tik jai būdingų dumblių rūšių, mažiau jūrinių rūšių. Šiai zonai būdingas didesnis fitoplanktono rūšių kiekis. Šelfo zonos fitoplanktono produktyvumas yra didesnis negu jūrose.Gėlavandenis fitoplanktonas skiriasi nuo jūrinio didžiule melsvadumblių ir žaliųjų dumblių įvairove. Tai lemia vidinių vandenų ekologinių sąlygų įvairovė, palyginus su jūromis.Didelių ežerų centrinėje dalyje planktono produktyvumas mažesnis negu pagal krantus.

Aplinkos faktoriai, turintys įtakos fitoplanktono vystymuisi. Šviesos režimas. Jūrose ir ežeruose fitoplanktonas egzistuoja tik viršutiniuose vandens sluoksniuose. Jūrų skaidriuose vandenyse žemutinė dumblių egzistavimo riba yra 40-70 m, ir tik nedaugelyje vietų ši riba yra 100-120 m gylyje (Viduržemio jūroje, tropinėje vandenynų dalyje). Šviesai jautrūs žaliadumbliai ir dauguma melsvadumblių, mažiau jautrūs titnagdumbliai. Temperatūra. Kiekviena dumblių rūšis prisitaikiusi tam tikram temperatūriniam režimui ir turi savo temperatūros optimumą, kada jų produktyvumas didžiausias.Cheminiai faktoriai. Ištirpusių maisto medžiagų (azoto, fosforo ir kt.) kiekis turi teigiamą įtaką dumblių vystymuisi.Vertikalus vandens maišymasis. Turbulentinis vandens maišymasis palankiai veikia fitoplanktono vystymąsi, jo produktyvumą. Ypač tai aktualu titnagdumbliams, nes jie yra sunkesni už vandenį ir ramiam vandenyje grimsta į dugną. Melsvadumbliai, atvirkščiai, intensyviau vystosi ramiame vandenyje. Kylantys iš dugno vandenys atneša naujų maisto medžiagų, bet besileidžiantys gilyn vandenys nuneša dumblius per giliai, kur nepasiekia saulės šviesa.Toks vandens maišymasis okeanuose, kai iš gilumos kylantys vandenys praturtina paviršinius vandens sluoksnius maistinėmis medžiagomis, vadinamas apvelingu. Prie Peru vandenyne gausu žuvies. Tai nulemia intensyvus apvelingas. Todėl čia gausu fitoplanktono, kuriuo maitinasi ir intensyviai vystosi zooplanktonas. O zooplanktono gausa palankiai veikia žuvies augimą.Apvelingas būdingas ir arktinėms jūroms bei Antarktikai.Fitoplanktono reikšmė. Fitoplanktonas vandens telkiniuose yra pagrindinis, o vandenynuose – vienintelis pirminės organinės medžiagos gamintojas. Šios organinės medžiagos sukuria visą vandens gyvybės įvairovę.Šiuo metu fitoplanktono produktyvumą lemia ne tik fizinės-geografinės sąlygos, bet ir žmonių ūkinė veikla. Dėl šios veiklos į vandenis patenka biogeninių medžiagų. Priklausomai nuo to, kiek šių medžiagų patenka į vandens telkinius, suaktyvėja dumblių vystymasis ir dėl to pradeda “žydėti” vanduo arba pablogėja jo kokybė.

2. Neustoniniai dumbliaiNeustoniniai dumbliai vystosi paviršinėje vandens plėvelėje (9 pav.). Jie gausesni nedideliuose vandens telkiniuose (tvenkiniuose, duobėse), aptinkami ežeruose ir jūrose. Neustoną dažniausiai sudaro auksadumbliai, euglendumbliai, žaliadumbliai ir kt. Neustoninių dumblių ląstelės dažnai būna iškilusios virš vandens plėvelės (iki pusės ląstelės), nes jų apvalkalėlis mažai peršlampa, o lyjant dumblių ląstelės sugeba pritraukti oro burbuliukus, kurie išneša jas į vandens paviršių.

3. Bentosiniai dumbliaiBentosiniams (dugniniams) dumbliams priskiriami tie, kurie prisitaikę egzistuoti prisitvirtinę prie vandens telkinio dugno ir ant įvairių daiktų vandenyje. Priklausomai nuo jų augimo vietos, bentosiniai dumbliai skirstomi į 6 kategorijas:1. auga ant tvirto pagrindo (grunto) – dugno, uolų, akmenų;2. auga ant puraus pagrindo (grunto) – smėlio, dumblo;3. epifitai, augantys kitų dumblių paviršiuje;4. įsigręžia į kalkinį substratą (uolas, kriaukles);5. kitų dumblių gniužuluose, bet savo ląstelėse turi chloroplastą;6. parazitai – gyvena kitų dumblių gniužuluose.Kartais išskiriama dar viena grupė – perifitonas. Tai dumbliai, neturintys pastovios vietos, augantys ant įvairių žmogaus į vandenį nuleistų daiktų – laivų, keltų korpusų, bujų.Šviesa, temperatūra, ištirpusios ir organinės cheminės medžiagos vandenyje, vandens judėjimas ir maišymasis (apvelingas) bei kiti faktoriai bentosiniams dumbliams turi panašų poveikį kaip ir planktoniniams dumbliams. Be minėtų faktorių bentosinių dumblių vystymuisi ir augimui įtakos turi vandenyje gyvenantys žolėdžiai gyvūnai, kiti kartu augantys dumbliai, jūros potvyniai ir atoslūgiai. o šaltose jūrose ir ledas.

4. Antžeminiai dumbliaiDumblių grupė, egzistuojanti sausumoje. Auga ant kieto pagrindo atvirame ore ir todėl dar vadinami oriniais dumbliais. Pažaliavęs šaligatvis prie vandens nutekėjimo vamzdžio, kažkokie žalsvi milteliai medžių priekelminėje dalyje – tai ir yra dumbliai. Auga ant tvorų, sienų, stogų, akmenų, uolų, medžių. Yra dumblių, kurie auga uolų plyšiuose, urvuose. Tropikuose ant auga medžių ir krūmų lapų, ant žolinių augalų. Dažniausiai minėtose vietose auga melsvadumbliai, žaliadumbliai, mažiau titnagdumbliai. Šie dumbliai būna įvairaus pavidalo ir formos – miltelių, gleivių, veltinio. Tai mikroskopiniai vienaląsčiai, kolonijiniai arba siūliniai dumbliai. Žinoma keli šimtai rūšių. Šiuos dumblius drėkina lietus ir rasa. Trūkstant drėgmės jie perdžiūsta taip, kad galima sutrinti į miltus. Sausrų ir šalčių laikotarpiu būna anabiozės būklėje. Atsiradus palankioms sąlygoms vėl atgyja.

5. Dirvožemio dumbliaiŠi dumblių grupė gyvena dirvožemio sluoksnyje. Jie matomi ir dirvos paviršiuje – tai grunto pažaliavimas, įvairios veltinio pavidalo ar odiškos plėvelės. Dirvoje gyvena apie 2000 rūšių. Dirvožemyje yra pakankamai oro ir drėgmės. Dumbliai prisitaikę prie staigių drėgmės ir temperatūros svyravimų. Daugiausia dumblių yra paviršiniame dirvos sluoksnyje – iki 1 cm gylio, o 10-20 cm gylyje jų visai nedaug. Ariamose dirvose dumblių randama iki 2,7 m gylio. Dumblių rūšinė sudėtis ir jų masė priklauso nuo aplinkos sąlygų, agrotechnikos.Dumbliai dalyvauja dirvožemio formavimo procese, kaupia organinę medžiagą. Dumbliais maitinasi smulkioji dirvožemio fauna.

6. Karštų šaltinių dumbliai.Dumbliai, kurie gali egzistuoti karštame vandenyje, vadinami termofiliniais (t.y. mėgstančiais šilumą). Aplink karštus šaltinius, jų dugne, ant sienelių ir vandenyje auga dumbliai. Vienos ribinės temperatūros, prie kurios gali egzistuoti dumbliai, nėra. Vieni autoriai nurodo +52* C, kiti – iki +75*C ar net +80C. Tai, matyt priklauso nuo dumblio rūšies, šaltinio vandenyje esančių priemaišų.Karštuose šaltiniuose daugiausia melsvadumblių rūšių. Šaltinio pakraščiais, kur žemesnė temperatūra, auga titnagdumbliai, pasitaiko žaliųjų dumblių rūšių. Kuo šaltinių vandens temperatūra aukštesnė, tuo juose mažiau rūšių.

7. Sniego ir ledo dumbliaiPriešingybė termofiliniams dumbliams yra kriofitiniai (mėgstantys šaltį) dumbliai. Ant sniego auga nemaža dumblių rūšių. Esant palankioms sąlygoms dumbliai intensyviai dauginasi ir nudažo sniegą. Priklausomai nuo dumblio rūšies, sniegas būna įvairios spalvos: raudonos, žalios, geltonos, melsvos, rudos ar net juodos. Žinoma apie 100 dumblių rūšių, augančių ant sniego. Arktikos ir Antarktikos ledynuose ledus nudažo ruda ar gelsvai ruda spalva titnagdumbliai (jų žinoma apie 80 rūšių).

8. Druskingų vandens telkinių dumbliaiYpač druskingi ežerai yra sausringuose rajonuose ir ten, kur druskingi žemės klodai. Valgomosios druskos koncentracija gali siekti iki 285 g 1 litre vandens, o Glauberio druskos – net iki 347 g/l. Yra dumblių, kurie gali egzistuoti druskinguose vandenyse. Didėjant vandens telkinio druskingumui, dumblių rūšių skaičius mažėja.

9. Kalkingo substrato dumbliaiŠios grupės dumbliai auga ant kalkingo substrato sausumoje ir vandenyje. Auga ant kalkingų uolų, akmenų, kriauklių, koralų, esančių sausumoje, gėlame ir jūriniame vandenyje, šaltose ir šiltose jūrose iki 20 m gylio vandenyje. Šie dumbliai ardo kalkinį substratą, išskirdami organines rūgštis, kuriomis ištirpina po savimi kalkes. Tokiu būdu dumbliai įsiskverbia (įsigręžia) gilyn į kalkingą substratą (iki 10 mm), arba atideda kalkes aplink save. Visi įsiskverbiantieji gilyn dumbliai yra mikroskopinio dydžio.Priešingas procesas – kalkingų padermių formavimas. Tai atlieka dumbliai, turintys savybę išskirti kalkes, kurias įsisavina iš vandens. Šie dumbliai paplitę gėlame ir jūriniame vandenyje, šaltose ir šiltose jūrose.

7. VANDENS “ŽYDĖJIMAS”

Dėl bet kurios priežastie pažeista ekosistemos savireguliacija sudaro palankias sąlygas masiškam kelių dominuojančių dumblių rūšių (dažniausiai melsvadumblių) vystymąsi. Dšl to pasikeičia vandens spalva. Šis reiškinys vadinamas vandens “žydėjimu”. Vandens “žydėjimas” yra ekosistemos apsauginė reakcija į antropogeninį poveikį. Šis reiškinys labiau tikėtinas silpnai pratekančiuose, skaidriuose, negiliuose vandens telkiniuose, kuriuose yra daug biogeninių ir nepastovių formų tirpių organinių junginių Pradinės vystymosi stadijos mikrodumbliai yra svarbūs deguonies producentai. Padidėjus dumblių masei iki 100 mg/l sauso svorio, labai sumažėja jų ląstelių deguonies produktyvumas, sustiprėja irimo procesai, vandenyje kaupiasi organinės medžiagos ir jų irimo produktai. Irstant didelei masei melsvadumblių, deguonies kiekis sumažėja iki nulio. Dėl to tose vietose pradeda dusti ir žūti žuvys. Be to, tarp vandens “žydėjimą” sukėlėjų yra rūšių, išskiriančių į vandenį biologiškai aktyvias toksines medžiagas, pavojingas hidrobiontams ir žmogui.

8. EKOLOGINIAI FAKTORIAI, NULEMIANTYS DUMBLIŲ PAPLITIMĄ

Dumblių paplitimas gamtoje ir jų biomasė priklauso nuo aplinkos sąlygų ir įvairių faktorių (šviesa, temperatūra, cheminė vandens sudėtis). Dumblių augimo gylis ir jų floristinė sudėtis priklauso nuo šviesos intensyvumo ir vandens skaidrumo. Gėluose vandenyse jie auga iki 10 (15) m, o jūrose ir vandenynuose iki 100-200, o kartais ir giliau. Giliausiai auga tie dumbliai, kuriuose yra daugiausia raudono pigmento.Palankios dumbliams egzistuoti temperatūros amplitudė gana plati. Daugelis rūšių gali būti ilgai sušalę į ledą, o atsiradus palankioms sąlygoms toliau normaliai auga. Yra rūšių, kurios auga ir vystosi ant sniego. Kai kurios rūšys auga aukštoje temperatūroje – net iki 80*CSvarbus faktorius yra vandens druskingumas. Kiekviena rūšis prisitaikiusi prie tam tikros vandens cheminės sudėties, jame ištirpusių medžiagų ir koncentracijos.

9. DUMBLIŲ REIKŠMĖ

Dumbliai yra pagrindiniai organinės medžiagos producentai vandenyje. Dumbliai produkuoja apie 80 proc. visos organinės medžiagos, kuri kasmet susintetinama žemėje. Dumbliai tiesiogiai ar netiesiogiai yra maisto šaltinis visiems vandens gyvūnams. Ankstesnėse geologinėse epochose jūrose ir ežeruose iš žuvusių ir nugrimzdusių į dugną titnaginių dumblių susidarė diatomito sluoksniai. Diatomitas – tai silicitų grupės silpnai cementuota, labai poringa, lengva nuosėdinė uoliena, kurios 90-95 % masės sudaro titnagdumblių skeletai.Iš žuvusių titnaginių dumblių susidaro detritas. Detritas – tai iš negyvų augalų ir gyvūnų – negyvos organinės arba dalinai mineralizuotos medžiagos dalelės (nuo kelių mikrometrų iki kelių cm dydžio), pakibusios vandenyje. Detrite gausu mikroorganizmų. Detritu minta detritaėdžiai (detritofagai) – kai kurios kirmėlės, dvigeldžiai moliuskai, trūklių lervos, žuvys. Šie gyvūnai detritą iš vandens filtruoja specialiais organais.Planktoninių titnaginių dumblių mitybinė vertė prilygsta maistinių augalų vertei, o kai kuriais atvejais net viršija. Negyvi dumbliai grimsta į dugną ir taip susidaro dugninės nuosėdos. Jie sudaro žymią sapropelio dalį. Sapropelis – gėlųjų vandenų ir pelkių dumblas, kuris susidaro daugiausia iš planktoninių ir bentosinių organizmų likučių ir sąnašų (smėlio, molio, kalkių).

Degieji skalūnai – nuosėdinė uoliena, kurios 10-30 (retai 50-80 %) masės sudaro biochemiškai ir geochemiškai pakitusios dumblių, planktono ir aukštesniųjų augalų liekanos).

Literatūra:1. V. Galinis. Žemesniųjų augalų sistematika. 1979.2. G. Jankavičiūtė. Lietuvos vandenų vyraujantys dumbliai. 1996.3. Vodorosli. Žiznj rastenij. T. 3, 1977.4. P. Reivn, R. Evert, S. Aikchorn. Sovremennaja botanika. T.1. 1990.5. R. Saut, A.Uittik. Osnovy algologiji. 1990.6. C. Van den Hoek, D.G. Mann, H.M. Jahns. Algae. An introduction to phycology. 1995.

Karalystė AUGALAI – PLANTAESTUOMENINIAI (AUKŠTESNIEJI) AUGALAI – CORMOBIONTA

Prie aukštesniųjų augalų priskiriami: kerpsamanės, samanos, pataisai, asiūkliai, paparčiai, spygliuočiai, žiediniai augalai.Palyginus su žemesniaisiais augalais, aukštesniųjų augalų rūšių yra žymiai daugiau – apie 300 000. Kitais duomenimis, jų gali būti apie 0,5 milijono.

Skyrius SAMANOS – BRYOPHYTA

Tai paprasčiausi aukštesnieji augalai, sandara ir gyvenimo būdu artimi dumbliams. samanos neturi vandens apytakos indų ir šaknų. Auga dažniausiai šlapiose vietose, neturi šaknų, prie substrato prisitvirtinusios rizoidais. Tai nedideli, dažniausiai daugiamečiai nesumedėję, žiemą nenušalantys augalai. Primityviausios samanos dar yra gniužuliškos, nesuskirstytos į stiebą ir lapus, plokštelės arba lapelio pavidalo, dažniausiai dichotomiškai išsišakojusios; labiau išsivysčiusios suskirstytos į stiebą ir lapus. Gniužulo dydis nuo 1 mm iki keliolikos cm.Tarp samanų yra vienanamių ir dvinamių rūšių. Samanos dauginasi vegetatyviškai (gnužulo dalimis gemaliniais pumpurai, nelytiškai (sporomis), ir lytiškai. Samanoms būdinga kartų kaita. Vyrauja gametofitas (lytinė karta, t.y. pati samana. Jame susidaro anteridžiai ir archegonės. Visų samanų geriau išsivystęs gametofitas. Sporofitas priklauso nuo gametofito; jis negali savarankiškai gyventi ir visuomet auga ant gametofito.Samanos auga lėtai (per metus priauga kelis mm), tik viršūne. Apatinės dalys sunykstaDabar visoje Žemėje priskaičiuojama apie 26 000 rūšių, Lietuvoje apie 400 rūšių. Jos paplitusios visuose žemynuose, tačiau daugiausia auga Šiaurės pusrutulio vidutinio ir šalto klimato srityse. Ypač paplitusios miškuose, pelkėtose pievose ir pelkėse.Tundroje jos sukuria savotišką gamtovaizdį. Nemaža ir epifitinių rūšių, augančių ant medžių kamienų. Yra ir vandenyje augančių samanų (Lietuvoje yra augančių iki 12, net iki 35 m gylio). Auga ir tropikuose, tačiau ten labiau paplitusios kalnuose. Labai nedaug rūšių sauso klimato srityse; stepėse, pusdykumėse ir dykumose.Samanų skyrius skirstomas į 2 klases: kerpsamanių ir lapsamanių (Bryopsida).

I Klasė Kerpsamanės – MarchantiopsidaKerpsamanių iš viso yra apie 10 000 rūšių (230 genčių), paplitusios visame pasaulyje. Auga daugiausia drėgnuose miškuose, ant žemės, pelkėse, kai kurios rūšys ant medžių žievės arba lapų. Lietuvoje apie 100 rūšių (51 gentis). Kerpsamanės skirstomos į 4-5 eiles, iš kurių svarbesnės yra ylvaisiečių, jungermanijiečių ir maršantiečių eilės.Ylvaisiečių (Anthocerotales) eilė, lyginant su kitomis eilėmis nedidelė (apie 320 rūšių).

Eilė Jungermanijiečiai – JungermanialesEilėje apie 9 000 rūšių.Dauguma kerpsamanių gniužuliškos, tačiau yra genčių, kuriose rūšys diferencijuotos į stiebą ir lapus. Šiai eilei priskiriamos kerpsamanės yra paprastos anatominės sandaros. Dauguma rūšių auga tropikuose ir subtropikuose, tačiau kai kurios rūšys paplitusios vidutinio ir šalto klimato srityse.Jos auga ant drėgnos žemės, ant medžių kamienų, o tropikuose ir ant medžių lapų.

Eilė Maršantijiniai – Marchantiales Eilėje apie 400 rūšių. Visos rūšys gniužuliškos, nediferencijuotos į stiebą ir lapus, tačiau gana sudėtingos anatominės sandaros. Skirstomos į 12 šeimų.Viena iš svarbesnių šeimų yra maršantiniai (Marchantiaceae), kurių gniužulas stambus. Anteridžiai ir archegonės iškilę virš gniužulo ant kotelių. Sporinėje subręsta sporos.Labiau žinoma gentis Maršantija (Marchantia), kurioje 65 rūšys. Paprastoji maršantija (M. polymorpha) auga šlapiose pievose, grioviuose, žemapelkėse, ūksmėtuose miškuose. Tai gana dažnas Lietuvoje augalas. Gniužulas 5-20 cm ilgio, 1-2 cm pločio, ryškiai žalias, prisitvirtinęs prie žemės rizoidais. Maršantijos yra dvinamiai augalai, anteridžiai ir archegonės išauga ant skirtingų individų.Ričijinių šeimos kerpsamanių ( apie 200 rūšių) gniužulas smulkus.

II Klasė Lapsamanės – Bryopsida (Musci)Lapsamanės dažniausiai yra daugiamečiai augalai. Lapai smulkūs. Sporos subręsta sporinėje. Gerai dauginasi vegetatyviniu būdu stiebo, lapų, rizoidų dalimis. Lapsamanės daugiausia paplitusios vidutinio ir šalto klimato srityse, auga ir tropikuose ir subtropikuoseLapsamanės skirstomos į 3 poklasius.

1 poklasis Žaliosios samanos BryidaeTai didžiausia samanų grupė, kurioje apie 14 000 rūšių (82 šeimos, 700 genčių). Auga spygliuočių miškuose, šlapiose pievose, žemapelkėse, tundrose. Auga gausiai, padengia žemę lyg kilimu. Yra epifitų, augančių ant medžių kamienų, kelmų, senų šiaudinių stogų. yra ir vandenyje augančių. Lietuvoje žinoma apie 150 rūšių. Spygliuočių miškuose žemę ištisai dengia papr. šilsamanė (Pleurozium schreberi), atžalinė gužtvė, šilinė plunksnė ir kt. žaliosios samanos. Drėgnose ir šlapiose pievose gausiai auga palminė junetė, švelnioji ir papr. drepanės, dvyndantės ir kt. rūšys. Gentis Gegužlinis (Polytrichum). Gentyje žinoma apie 100 rūšių, Lietuvoje 5 rūšys. Spygliuočių miškuose, pelkių pakraščiuose auga papr. gegužlinis (P. commune).Stiebas stačias, 20-40 cm aukščio. Dvinamis augalas, anteridžiai ir archegonės išauga ant skirtingų individų.

I1 poklasis Kiminai (baltosios samanos) – SphagnidaeŠį poklasį sudaro tik viena kimininių (Sphagnaceae) šeimos gentis, kurioje apie 350 rūšių, o Lietuvoje apie 30 rūšių. Kiminai paplitę visuose žemynuose, bet labiausiai šiaurinėse srityse. Auga daugiausia aukštapelkėse, kur sudaro ištisinę dangą ir yra pagrindinis augalas, iš kurio susidaro durpės.Augalai nedideli, 10-20 cm aukščio. Gerai dauginasi vegetatyviniu būdu ir sporomis. Dažniausiai jie vienanamiai: ant to paties augalo auga anteridžiai ir archegonės. Stiebo anatominė labai paprasta. Jokių apytakos audinių nėra. Stiebo ląstelės lengvai siurbia vandenį, kuris cirkuliuoja išilgai stiebo. Lapai smulkūs, sudaryti iš 2 tipų ląstelių Asimiliacinės ląstelės vykdo fotosintezę, o vandeningosios kaupia vandenį. Kiminai sugeria daug atmosferos ir dirvožemio vandens ir intensyviai jį garina. Todėl pasitenkina maža druskų koncentracija vandenyje. Todėl kiminai labai higroskopiški: gali sugerti vandens iki 37,5 karto daugiau negu patys sveria. Miškuose ir šlapiose vietose kiminai sukelia supelkėjimą.

Kiminai neturi nei šaknų, nei rizoidų. Viršūnė auga aukštyn, o apatinės augalų dalys kasmet atmiršta Vandenį su jame ištirpusiomis mineralinėmis medžiagomis siurbia visu kūno paviršiumi. Apmirusios dalys pamažu slegiasi, dūlėja ir dėl deguonies trūkumo visiškai nesuyra. Išsiskiria organinės rūgštys, kurios neleidžia vystytis puvimo bakterijoms. Taip susiformuoja durpės. I1I poklasis Andrejos – AndreaeidaeTai nedidelė samanų grupė, apie 120 rūšių (2 gentys). Auga daugiausia šiaurėje ir aukštai kalnuose ant uolų ir akmenų. Panašios į kiminus.

Samanų kilmė ir evoliucijaSamanos yra labai sena augalų grupė.Pirmosios neabejotinos liekanos žinomos iš karbono periodo (prieš 300 mln. metų). Samanų tiesiogiai protėviai iki šiol nesurasti. Manoma, kad jos kilo iš kažkokių tuomet augusių dumblių, tačiau iš kokios jų grupės, iki šiol nenustatyta. Vyrauja nuomonė, kad visi aukštesnieji augalai, tame tarpe ir samanos, yra bendros kilmės ir kilo iš rudadumblių arba žaliadumblių. Jiems prisitaikius augti sausumoje, išsiskyrė 2 evoliucinės linijos: vienoje vystėsi samanos, kitoje visi kiti aukštesnieji augalai (sporiniai induočiai, plikasėkliai ir gaubtasėkliai).Kai kurie botanikai mano, kad samanos kilo iš psilofitainių.Kerpsamanių ir lapsamanių klasės evoliucijos eigoje išsiskyrė gana anksti (devone arba dar anksčiau). Iš dabar augančių samanė primityviausios yra ylvaisiečių eilės samanos. Antra evoliucijos šaka buvo labai primityvios sandaros kerpsamanės. Lapsamanių kilmė ir jų tarpusavio ryšiai neaiškūs. Daugelis požymių rodo, kad visos trys eilės yra giminingos, kilusios iš bendro profilio.

Samanų reikšmė gamtoje ir žmogaus gyvenimeSamanos gamtoje atlieka gana svarbų vaidmenį ir turi nemažą praktinę reikšmę.Kerpsamanių vaidmuo nedidelis. Gerokai naudingesnės lapsamanės. Tai rūgščių augimviečių augalai. Pievose samanos nepageidautinos, nes jos rūgština dirvą, blogina dirvos aeraciją, skatina pelkėjimo procesus ir neleidžia augti kitiems augalams. Miškuose samanos sulaiko drėgmę ir neleidžia nutekėti vandeniui. Po samanų danga gerai išsilaiko grybienos hifai, augalų sėklos ir randa gerą prieglobstį smulkūs gyvūnai.Iš lapsamanių praktiniu atžvilgiu svarbiausi yra kiminai. Jie panaudojami kaip izoliacinė medžiaga, karo metu buvo panaudojami kaip vatos pakaitalas. Iš kiminų formuojasi durpės. Durpės kaupiasi gana lėtai: per 1000 metų susidaro maždaug 1 m storio durpių sluoksnis. Durpių panaudojimas gana platus ir įvairus (kurui, kraikui, tręšimui, iš durpių gaunama daug naudingų produktų).Samanos svarbios dirvodarai. Jos pirmosios pradeda augti išdegusiuose plotuose, nualintose dirvose, saugo dirvožemį nuo erozijos. Gyvūnai jų neėda.

Literatūra:1. V. Galinis. Aukštesniųjų augalų sistematika. 1984.3. Mchi. Žiznj rastenij. T. 4, 1978

SPORINIAI INDUOČIAI – PTERIDOPHYTA

Sporiniai induočiai – tai medžiai, krūmai, žolės, paplitę beveik visame pasaulyje. Auga daugiausia drėgnose vietose.Sporiniai induočiai buvo pirmieji sausumos augalai. Ankstesnėse geologinėse epochose (ypač paleozojuje) jie buvo paplitę visoje Žemėje. Dauguma jų buvo dideli medžiai, iš jų formavosi akmens anglis.Sporiniai induočiai yra sudėtingesnės sandaros už samanas. Jie turi visus stuomeniniams augalams būdingus organus (stiebą, lapus, šaknis) ir apytakos audinį, sudarytą iš karnienos ir medienos indų. Dėl to sporiniai induočiai ir sėkliniai augalai dar vadinami bendru induočių vardu. Tarp sporinių induočių yra ne tik žolinių, bet ir sumedėjusių augalų – medžių ir krūmų. Stiebas ir lapai visuomet padengti epidermiu su žiotelėmis, po juo esti asimiliaciniai, ramstiniai ir apytakos audiniai, juose yra indų kūleliai.Sporiniai induočiai, kaip ir samanos plinta sporomis. Sporofitas (nelytinė vystymosi fazė augaluose, turinčiuose generacijų kaitą) išaugina sporanges (dėžutės, ąsočio ar pūslelės pavidalo organas, kurio viduje susidaro sporos) su sporomis. Primityviausių jos išauga ūglių viršūnėse, labiau išsivysčiusių – pakitusiuose lapuose, vadinamuose sporofilais (pakitęs lapas, ant kurio išauga sporangės ir sporos). Daugelio sporinių induočių sporofilai labai skiriasi nuo vegetatyvinių lapų (trofofilų). Vienų augalų sporangės išsidėsčiusios pavieniui (pvz., ant paparčių lapų), kitų susitelkusios į įvairaus pavidalo varputes (pvz., pataisų). Kai kurių sporinių induočių tas pats lapas būna padalintas į vegetatyvinę ir sporifikuojančią dalis (pvz., vienalapės driežlelės).Sporiniams induočiams būdinga kartų (generacijų) kaita. Tai 2 skirtingų kartų nuosekli dėsninga kaita tos pačios rūšies organizmų gyvenimo cikle. Sporinių induočių gyvenimo cikle vyrauja nelytinė karta. Šios kartos individai turi stiebą, lapus ir šaknis, ilgiau gyvena, yra didesni negu lytinės kartos. Pvz., pats papartis, asiūklis, pataisas yra sporas išauginanti karta (sporofitas). Iš sporų išauga mažos plokštelės pavidalo polaiškis (gametofitas), kurio dydis nuo kelių mm iki 5 cm dydžio, ištisinės arba skiautėtos plokštelės, kirmino, gumulėlio pavidalo. Auga dirvožemyje arba jo paviršiuje. Polaiškyje susidaro lyties organai – anteridžiai ir archegonės. Pastarosioms susiliejus, iš zigotos išauga nauja nelytinė karta – sporofitas (naujas papartis, asiūklis, pataisas).Sporiniai induočiai gerai dauginasi ir vegetatyviniu būdu: atskiromis augalo dalimis (dažniausiai požeminėmis) , specialiais vegetatyvinio dauginimosi pumpurais ir kt.

Sąvokų paaiškinimai prie paveikslo “Paparčio gyvenimo ciklas”mejozė – branduolio dalijimasis;zigota – gametoms susiliejus susidariusi ląstelė, paprastai duodanti pradžią naujam organizmui;gameta – lytinio dauginimosi ląstelė;soros – paparčių sporangių krūvelė;sporangė (sporinė) – dėžutės, kurių viduje susidaro sporos;anteridis – organas, kuriame susidaro vyriškos lytinės ląstelės (spermatozoidai);archegonė – moteriškas dauginimosi organas, kuriame susidaro kiaušialąstė, o jai apsivaisinus, pradeda vystytis naujas augalas;gametofitas (lytinė karta) – augalo kartų pakaitos fazė, kurių metu gaminamos lytinės ląstelės (gametos);haploidas – organizmas, turintis haploidinį chromosomų skaičių savo branduoliuose. Dažniausiai branduoliuose būna dvigubas kuriai nors rūšiai būdingų chromosomų skaičius.

Sporinių induočių kilmė. Jie išsivystė iš dumblių ir yra lygiagretė su samanomis evoliucijos šaka. Pirmieji sporiniai induočiai – psilofitūnai (Psilophytophyta) augo silure. Iš jų išsivystė visi kiti tos evoliucinės linijos augalai – sporiniai induočiai. Visų jų geriau išsivystęs sporofitas: psilofitainių sudarytas iš telomų* , o pataisūnų, asiūklūnų ir šertvūnų (papartūnų) suskirstytas į stiebą, lapus ir šaknis. Gametofitas dažniausiai smulkus, gniužuliškas, auga dirvos paviršiuje. Lytiniai organai išsidėstę apatinėje gametofito pusėje, kur daugiau drėgmės ir geresnės sąlygos apsivaisinti. Kai kurių sporinių induočių gametofitas gyvena dirvoje simbiozėje su grybais (mikorizė). Gametofitui apsivaisinti reikalingas vanduo, todėl nuo jo buvimo aplinkoje labai priklauso šių augalų paplitimas. Daugelis jų rūšių auga tik drėgnose ūksmėtose vietose. Per ilgą laiką augalai geriau prisitaikė prie gyvenimo sausumoje ir jų apsivaisinimas pasidarė nepriklausomas nuo vandens (V.Galinis, 1984).Kadangi sporiniai induočiai tarpusavyje nėra labai giminingi, kiekvienas jų tipas išskiriamas į atskirą skyrių. Išskirti 5 sporinių induočių skyriai: psilofitūnai, psilotūnai, pataisūnai, asiūklūnai ir šertvūnai (papartūnai). Pastaruoju metu kai kurie sistematikai psilofitūnus ir psilotūnus sujungė į vieną skyrių.Dabar auga 4 skyrių (psilotūnų, pataisūnų, asiūklūnų ir šertvūnų (papartūnų) rūšys.

*Telomas – 1. pirminių sausumos augalų ašinis organas (primityvus stiebas), 2.pirminių sausumos augalų stiebų ir šakų viršūnės su sporangėmis.

Skyrius PSILOFITŪNAI (Riniofitai) – PSILOPHYTOPHYTA (Rhyniophyta)

Psilofitūnai buvo pirmieji sausumos augalai. Tai primityviausi sporiniai induočiai. Augo prieš 400-365 mln. metų. Psilofitūnai buvo nedideli žoliniai augalai, primityvios anatominės sandaros. Stiebas dichotomiškai šakotas, sudarytas iš ašinių, panašių į stiebą organų – telomų. Jie neturėjo šaknų ir tikrų lapų. Primityviausi iš jų prie substrato buvo prisitvirtinę rizoidais* (dažniausiai vienaląsčiais), labiau išsivystę – išsišakojusia žemutine telomo dalimi – rizomoidu* (“šakniastiebiu”). Manoma, kad evoliucijos eigoje iš rizomoidų išsivystė šaknys. Primityviausi psilofitūnai lapų visai neturėjo, o kai kurių labiau išsivysčiusių telomai buvo apaugę žvyniškais filoidais* (enacijomis*), kurie atliko lapų funkcijas. Kai kurių telomų viršūnėse išaugdavo sporangės. Psilofitūnai augo pelkėse, šlapioje, išmirkusioje dirvoje, dažniausiai iki pusės pasinėrę į vandenį. Daugelis jų savo išvaizda kiek priminė dumblius. Pats seniausias iš riniofitų yra kuksonija (Cooksonia), augusi maždaug prieš 415 mln. metų.Gentis Rinija (Rhynia). Tai labiausiai ištirta gentis. Augo pelkėtose vietose ir sudarė tankius sąžalynus. Didžiausia ūgiu gentyje buvo Rhynia major. Stiebas buvo maždaug 50 cm aukščio ir iki 5 mm storio. Rinija dirvoje buvo įsitvirtinusi horizontaliu šakniastiebio pavidalo rizomoidu, apaugusiu vienaląsčiais rizoidais. Iš rizomoido į viršų kilo šakoti ūgliai (telomai). kai kurių telomų viršūnėse išaugdavo sporangės, kuriose subręsdavo daug sporų. Gentis Psilofitas (Psilophyton). Kaip ir rinijos, augo pelkėtose vietose ir sudarė tankius sąžalynus. Statmenai augantis stiebas buvo apie 1 m aukščio, 5-9 mm storio, įsitvirtinęs horizontaliu rizomoidu, iš kurio kilo keliskart dichotomiškai šakoti antžeminiai ūgliai. Visos antžeminės augalo dalys buvo plikos, be lapų arba pagrindinis ūglys apaugęs dygleliais. Kai kurių šakučių viršūnėse išaugdavo sporangės. Psilofitų anatominė sandara buvo panaši į rinijų.Gentis Asteroksilas (Asteroxylon). Geriausiai ištirta rūšis yra Asterohylon mackei. Iš šliaužiančio, horizontaliai dirvoje (o gal ir vandenyje) gulinčio rizomoido buvo išaugusios belapės, dichotomiškai šakotos išaugos, kurios atliko šaknų funkciją. Rizoidų neturėjo. I viršų kilo iki 50 cm aukščio antžeminiai ūgliai – telomai, diferencijuoti į “stiebą” ir smulkius “lapus”.”Lapai”- tai smulkios žvyniškos išaugos – enacijos, tankiai apaugusios visą stiebą. Bendra augalo išvaizda labai priminė pataisą.Riniofitų anatominės sandaros ir jų evoliucijos tyrimai rodo, kad aukštesniųjų augalų sporofitu buvo dichotomiškai besišakojantis stiebas, be šaknų ir lapų, kurio viršūnėse buvo sporangės. Šaknys ir lapai susiformavo vėliau Psilofitūnai yra labai svarbi augalų grupė filogenetiniu atžvilgiu. Dauguma botanikų yra tos nuomonės, kad iš jų išsivystė visi kiti sporiniai induočiai, yra tiesioginiai samanų, pataisūnų, asiūklūnų ir šertvūnų (papartūnų) protėviai. Manoma, kad iš psilofitūnų kilusios beveik visos aukštesniųjų augalų grupės.Visi psilofitūnai išnyko (išmirė) ankstesnėse geologinėse epochose.

Skyrius PSILOTŪNAI – PSILOTOPHYTA

Dabar žinoma viena psilotinių (Psilotaceae) šeima, kuriai priklauso 2 gentys (Psilotum ir Tmesipteris). Abiejose gentyse žinoma po vieną rūšį.Psilotūnai – tai nedideli dabar augantys epifitiniai augalai arba ant žemės augantys augalai. Paplitę tropikuose ir subtropikuose. Jie be šaknų, auga prisitvirtinę prie substrato gana ilgais (iki 1 m ilgio) dichotomiškai šakotais rizomoidais, apaugusiais gausiais vienaląsčiais rizoidais. Stiebas stačias arba nukaręs nuo medžio (epifitų), iki 1 m ilgio, dichotomiškai šakotas.Psilotūnų iškastinių likučių nerasta, manoma, dėl to, kad jie buvo labai gležni augalai.

*Rizomoidas – išsišakojusi žemutinė telomo dalis.*Rizoidai – žemesniųjų ir paprasčiausių aukštesniųjų augalų į šaknis panašios išaugos, tarnaujančios prisitvirtinti prie substrato ir vandeniui siurbti.*Enacijos – labiau išsivysčiusių psilofitainių telomai buvo apaugę žvyniškais filoidais – enacijomis, kurios atliko lapų funkcijas.*Filoidai –žemesniųjų augalų (pvz., dumblių) kūno dalis, primenanti savo išorine išvaizda aukštesniųjų augalų lapus.

Skyrius PATAISŪNAI – LYCOPODIOPHYTA

Kilmė. Pirmieji pataisūnai buvo žoliniai augalai, kilę iš psilofitūnų. Vienoje evoliucijos šakoje vystėsi žoliniai, kitoje – medžio dydžio pataisūnai. Iš jų ir kitų išnykusių augalų formavosi akmens anglis (gal ir nafta).Pataisūnai yra vieni iš seniausių augalų Žemėje. Labiausiai jie buvo išplitę ankstesnėse geologinėse epochose (ypač karbone). Tada kai kurie pataisūnai buvo gana stambūs medžiai (9-10 pav.). Vėliau visi medžio formos pataisūnai išnyko. Iki šių dienų išliko tik kai kurie žoliniai augalai. Kadangi išliko nedaug genčių ir rūšių, todėl pataisūnų reikšmė dabartinėje augalinėje dangoje nežymi.

Pataisūnų diagnostiniai požymiai. Pataisūnai – daugiamečiai, visad žaliuojantys žoliniai augalai. Visi pataisūnai diferencijuoti į stiebą, lapus ir šaknis. Stiebas ir šaknys dichotomiškai šakoti (dichotomija – sporinių augalų dvišakio šakojimosi reiškinys, kai stiebo ašis pakartotinai šakojasi į 2 dalis). Pataisainių lapai pagal kilmę yra stiebo išaugos – enacijos. Būdingiausias požymis yra smulkūs lapai – mikrofilai (mikrofilija – lapų smulkumas). Dažniausiai jų labai daug, tankiai išsidėstę ant stiebo ir šakelių, paprasti, ištisiniai, su viena vidurine gysla. Sporofilai tokie pat kaip ir vegetatyviniai lapai arba nuo jų ryškiai skiriasi didumu, forma ir spalva, stiebo ir šakelių viršūnėse susitelkę į sporines varputes. Sporofilų viršutinėje pusėje arba pažastyse yra po vieną sporangę.

KLASĖ Pataisainiai – Lycopodiopsida Šeima Pataisiniai – LycopodiaceaeSistematikai nėra vieningos nuomonės dėl genčių skaičiaus šeimoje ir dėl atskirų rūšių išskyrimo. Laikomasi nuomonės, kad šeimoje yra 200 arba net 500 rūšių. Visi pataisai yra visad žaliuojantys, augantys ant žemės arba epifitai, daugiamečiai, žoliniai augalai. Statmenai augantys ir epifitai siekia iki 1,5 m, o žeme šliaužiantys – iki 10 m.Nemažai epifitinių pataisų rūšių auga drėgnuose tropiniuose miškuose. Ant žemės augantys pataisai paplitę nuo tropikų iki arktinių dykumų ir nuo lygumų iki sniego ribos kalnuose. Pataisai Lietuvoje. Auga 6 pataisinių šeimos rūšys, kurios priskiriamos 4 gentims. Daugeliui pažįstamos spygliuočių miškuose augančios 2 pataisų rūšys – vaistinis ir miškinis pataisai (Lycopodium clavatum, L. annotinum). Auga labai lėtai. Gyvena apie 15-20 metų. Sporos subręsta sporinėse varputėse. Kai kurios pataisų rūšys turi gydomųj