Biokomunikacija

Turinys

Turinys 1
Įvadas 2
Gyvūnų bendravimas 3
Vandens bestuburiai 5
Žuvys 6
Vabzdžiai 6
Varliagyviai ir ropliai 9
Paukščiai 10
Sausumos žinduoliai 11
Vandens žinduoliai 14
Tyrimo metodai 16
Išvados 17
Literatūra 18Įvadas
Visi gyvūnai turi susirasti maistą, partnerį, apsiginti, saugoti teritorijos ribas, rūpintis palikuoniais. Visa tai būtų neįmanoma, jei neegzistuotų gyvūnų komunikacijos, arba bendravimo, sistemos ir būdai.
Komunikacija vyksta, kai gyvūnas ar jų grupė duoda signalą, iškviečiantį atsakomąją reakciją. Paprastai (bet ne visada) signalo siuntėjai ir gavėjai yra vienos rūšies atstovai. Gyvūnas, gavęs signalą, ne visada atsako akivaizdžia reakcija. Pavyzdžiui, dominuojanti grupėje žmogbeždžionė gali ignoruoti pavaldžios beždžionės signalus, tačiau net ir šis niekinimas yra atsakymas, kadangi prrimena pavaldžiam individui, kad dominuojanti beždžionė užima aukštesnę vietą socialinėje grupės hierarchijoje.
Dauguma rūšių neturi mūsų supratimu „tikros kalbos“. Gyvūnų „kalba“ sudaryta iš santykinai nedaug pagrindinių signalų, būtinų individo ir rūšies išlikimui; šie signalai nesuteikia jokios informacijos apie praeitį ir ateitį ar kitas abstrakčias sąvokas. Tačiau kai kurių mokslininkų nuomone jau artimiausiais dešimtmečiais žmogus galės bendrauti su gyvūnais, greičiausiai su vandens žinduoliais.
Komunikacinis signalas gali būti perduodamas garsu arba garsų sistema, gestu ar kitais kūno judesiais, apimant mimiką, viso kūno ar joo dalių spalva ar padėtimi, kvapiųjų medžiagų išskyrimu bei fiziniu individų kontaktu.
Gyvūnai priima komunikacinius signalus ir kitą informaciją apie išorinį pasaulį naudojantis fiziniais pojūčiais – regėjimu, klausa ir jutimu, o taip pat cheminiais – uosle ir skoniu. Gyvūnams turintiems gerai išvystytą regėjimą ir

r klausą svarbiausi yra optiniai ir akustiniai signalai. Tačiau daugumai gyvūnų būdingi gerai išvystyti „cheminiai“ pojūčiai. Palyginus nedaug gyvūnų, pagrinde tai primatai, perduoda informaciją naudojant įvairių signalų– gestų, judesių ir garsų – kombinacijas, tai žymiai praplečia jų „žodyno“ galimybes.
Kuo aukščiau gyvūno padėtis evoliucinėje hierarchijoje, tuo sudėtingesni jo jutimo organai ir tobulesnis biokomunikacijos aparatas. Pavyzdžiui, vabzdžių akys negali fokusuotis ir jie mato tik neryškius objektų siluetus, o stuburiniai gyvūnai, atvirkščiai, gali fokusuoti akis ir todėl suvokia daiktus gana ryškiai. Žmogus ir daugelis gyvūnų leidžia garsus balso stygų, esančių gerklose, pagalba. Vabzdžiai leidžia garsus trindami viena kūno dalimi kitą, o kai kurios žuvys „barškina“, spragsėdamos žiaunų dangčiais.
Visi garsai turi būdingas charakteristikas – virpesių dažnį (aukštį), ilgį, ritmą ir pulsavimą. Kiekviena šių charakteristikų turi reeikšmę vienam ar kitam gyvūnui, kai kalbame apie komunikaciją.
Žmogaus uoslės organai yra nosies ertmėje, skonio – burnos, tačiau daugelio gyvūnų, pavyzdžiui, vabzdžių, uoslės organai išdėstyti antenose, o skonio organai – galūnėse. Dažnai vabzdžių plaukeliai (sensilai) tarnauja taktilinio jutimo, arba lytėjimo, organais. Kai jutimo organai registruoja aplinkos pakeitimus, pavyzdžiui, naujo vaizdo, skonio ar kvapo atsiradimą, informacija perduodama į smegenis, o šis „biologinis kompiuteris“ rūšiuoja ir integruoja visus gaunamus duomenis taip, kad jo savininkas galėtų atitinkamai reaguoti į juos.Gyvūnų bendravimas
Biokomunikacija – tai vienos ar skirtingų rūšių individų ta
arpusavio ryšiai, nustatomi jų leidžiamų signalų gavimo pagalba. Šie signalai (specifiniai – cheminiai, mechaniniai, optiniai, akustiniai, elektriniai ir kt. arba nespecifiniai – lydintys kvėpavimą, judėjimą, maitinimąsi ir t.t.) juntami atitinkamais receptoriais: regėjimo, klausos, skonio, odos jautrumo, šoninės linijos (žuvų) organais, šilumos ir elektros receptoriais. Signalų sudarymas (generacija) ir priėmimas (recepcija) sukuria tarp organų ryšių (akustinių, cheminių ir kt.) kanalus įvairios fizinės ar cheminės prigimties informacijos perdavimui. Informacija, ateinanti skirtingais ryšio kanalais, apdorojama skirtingose nervų sistemos dalyse, o po to lyginama (integruojama) jos aukščiausiuose skyriuose, kur formuojama atsakomoji organizmo reakcija.
Gyvūnų bendravimas palengvina maisto ir tinkamų gyvenimo sąlygų paieškas, apsaugą nuo priešų ir žalingų poveikių. Be komunikacijos būtų neįmanomas skirtingų lyčių individų susitikimas, palikuonių ir tėvų santykiai, grupių formavimasis bei santykių reguliavimas jose (teritoriniai santykiai, hierarchija ir t.t.).
Vieno ar kito ryšio kanalo reikšmė gyvūnų bendravime nevienoda skirtingoms rūšims ir nusakoma rūšies ekologija ir morfofiziologija, susiklosčiusiomis evoliucijos eigoje, o taip pat priklauso nuo besikeičiančių aplinkos sąlygų, biologinių ritmų ir kt. Paprastai biokomunikacija vykdoma naudojant vienu metu kelis ryšio kanalus.
Seniausias ir labiausiai paplitęs ryšio kanalas – cheminis. Kai kurie medžiagų apykaitos produktai, individo išskiriami į aplinką, gali veikti „cheminius“ jutimo organus – uoslę ir skonį – bei yra organizmų augimo, vystymosi ir dauginimosi reguliatoriai, o taip pat signalai, iš
škviečiantys tam tikras kitų individų elgesio reakcijas. Pavyzdžiui, kai kurių žuvų patinų feromonai paspartina patelių vystymąsi, tokių būdu sinchronizuojant populiacijos dauginimąsi. Kvapiosios medžiagos, išskiriamos į vandenį ar orą, paliekamos ant grunto ar objektų, pažymi gyvūno užimtą teritoriją, palengvina orientavimąsi bei tvirtina ryšius tarp grupės (šeimos, bandos, spiečiaus, gaujos) narių. Žuvys, amfibijos ir žinduoliai gerai skiria savo ir kitų rūšių individų kvapus, o bendri grupiniai kvapai leidžia atskirti „saviškius“ nuo svetimų.
Vandens gyvūnų bendravime didelę reikšmę turi lokalių vandens judėjimų jutimas šoninės linijos organais. Ši distancinės mechanorecepcijos rūšis leidžia surasti priešą ar grobį, palaikyti tvarką būryje. Taktilinės gyvūnų bendravimo formos (pavyzdžiui, abipusis plunksnų ar kailio valymas) yra svarbios kai kurių paukščių ir žinduolių rūšių vidaus santykių reguliavimui. Patelės ir pavaldūs individai paprastai valo individus dominantus (pagrinde suaugusius patinus). Eilei elektrinių žuvų, nėgių ir miksinų jų sukuriamas elektrinis laukas naudojamas teritorijai pažymėti, padeda orientuotis ir ieškant maisto. „Neelektrinių“ žuvų būryje susidaro bendras elektrinis laukas, koordinuojantis atskirų individų elgesį.
Vizualinį gyvūnų bendravimą, susijusį su jautrumu šviesai ir regėjimo išsivystymu, paprastai lydi susidarymas struktūrų, įgaunančių signalinę reikšmę (spalva ir raštas, kūno ar jo dalių kontūrai), bei ritualinių judesių ir mimikos atsiradimas. Taip vyksta ritualizavimo procesas – diskretinių signalų formavimasis, kiekvienas jų susijęs su tam tikra situacija ir tu
uri konkrečią sąlyginę reikšmę (grasinimas, paklusnumas, ramumas ir t.t.), mažinančią susidūrimus rūšies viduje. Bitės radusios medingus augalus gali „šokio“ pagalba perduoti kitoms rinkėjoms informaciją apie rasto maisto vietą ir atstumą iki jos. Daugeliui rūšių sudaryti jų „padėčių, gestų ir mimikos kalbos“ katalogai – vadinamosios etogramos. Tokios demonstracijos paprastai charakterizuojamos vienų ar kitų spalvos ar formos ypatumų maskuote arba perdėjimu. Optinis gyvūnų bendravimas vaidina itin svarbų vaidmenį atvirų landšaftų gyventojams (stepių, dykumų, tundrų); daug mažesnė jo reikšmė vandens gyvūnams ir krūmynų. gyventojams.
Akustinis bendravimas labiausiai išvystytas pas nariuotakojus ir stuburinius. Jo efektyvaus distancinio signalizavimo būdo vaidmuo išauga vandens aplinkoje ir uždaruose landšaftuose (girioje, krūmynuose). Garsinio gyvūnų bendravimo išsivystymas priklauso nuo kitų ryšio kanalų būsenos. Pas paukščius, pavyzdžiui, geros akustinės savybės būdingos pagrinde kukliai spalvotoms rūšims, o ryškios spalvos ir sudėtingas demonstracinis elgesys paprastai lydimas žemu garsinio bendravimo lygiu. Sudėtingų daugelio vabzdžių, žuvų, amfibijų, paukščių ir žinduolių garsą generuojančių mechanizmų diferencijavimas leidžia jiems leisti dešimtis įvairių garsų. Paukščių giesmininkų „leksikonas“apima iki 30 pagrindinių signalų, kurie derinami tarpusavyje, tai žymiai padidina biokomunikacijos efektyvumą. Sudėtinga daugelio signalų struktūra leidžia atpažinti asmeniškai poravimosi ir grupinį partnerį. Kelių paukščių rūšių tėvų ir vaikų garsinis kontaktas užmezgamas, kai paukšteliai dar kiaušiniuose. Kai kurių krabų ir ančių optinio bei paukščių giesmininkų garsinio signalizavimo charakteristikų pokyčių palyginimas parodo didelį skirtingų signalizavimo tipų panašumą. Matomai, optinių ir akustinių kanalų pralaidumas panašus.
Tokiu būdu signalinių struktūrų ir elgesio reakcijų, kurių eigoje jos demonstruojamos, kompleksas sudaro specifinę kiekvienai rūšiai signalinę sistemą. Ištirtų žuvų rūšių specifinių rūšies kodo signalų skaičius svyruoja nuo 10 iki 26, paukščių — nuo 14 iki 28, žinduolių — nuo 10 iki 37. Reiškiniai, panašūs į ritualizavimą, gali pavirsti ir tarprūšinio bendravimo evoliucija. Apsiginti nuo plėšrūnų ieškančių grobį pagal kvapą, kai kurios rūšys aukos suformuoja atbaidančius kvapus ir nevalgomus audinius, nuo plėšrūnų, naudojančių medžioklei regėjimą — atbaidančią spalvą.Vandens bestuburiai
Vandens bestuburiai pagrinde bendrauja optinių ir akustinių signalų pagalba. Dvigeldžiai moliuskai, ūsakojai vėžiagyviai ir kiti panašūs bestuburiai leidžia garsus, atidarant ir uždarant savo kriaukles arba namukus, o tokie vėžiagyviai, kaip langustai, leidžia garsius krebždenančius garsus, trinant antenomis šarvą. Krabas įspėja ar atbaido ateivius, kratydamas žnyples kol ji nepradeda traškėti, be to, krabų patinai skleidžia šį garsą net artėjant žmogui. Dėl aukšto garso pralaidumo vandenyje signalai, skleidžiami vandens bestuburių, perduodami labai toli.
Krabų, omarų ir kitų vėžiagyvių komunikacijoje didelis vaidmuo atitenka regėjimui. Ryškios spalvos krabų patinų žnyplės privilioja pateles ir tuo pačiu įspėja patinus konkurentus, kad laikytųsi atokiau. Kai kurios krabų rūšys atlieka tuoktuvinį šokį, mojuodami savo didelėmis žnyplėmis tam tikru kiekvienai rūšiai būdingu ritmu. Daugelis giliavandenių jūros bestuburių, pavyzdžiui, jūros kirmėlė Odontosyllis, turi ritmiškai žibsinčius švytinčius organus, vadinamus fotoforais.
Kai kurie vandens bestuburiai, pavyzdžiui, omarai ir krabai, turi skonio receptorius prie kojų. Kiti neturi specialių uoslės organų, tačiau didžioji kūno paviršiaus dalis jautri cheminių medžiagų buvimui vandenyje. Tarp vandens bestuburių cheminius signalus naudoja žiuželinės infuzorijos (Vorticella) ir jūros gilės, iš Europos sausumos sraigių – vynuoginė sraigė (Helix pomatia). Infuzorijos ir jūros gilės tiesiog išskiria chemines medžiagas, kurios privilioja jų rūšies individus, o sraigės įsmeigia viena į kitą plonas „meilės strėles“, jose yra medžiagos, kuri paruošia recipientą spermos pernešimui.
Eilė vandens bestuburių, pagrinde kai kurie duobagyviai (medūzos), komunikacijai naudoja taktilinius signalus. Jeigu vienas iš didelės duobagyvių kolonijos narių prisiliečia prie kito, pastarasis iš karto susitraukia, tapdamas mažu kamuolėliu. Tuoj pat visi kolonijos individai pakartoja šį elgesį.Žuvys
Žuvys naudojasi bent trejais komunikacinių signalų tipais: garsiniais, optiniais ir cheminiais, dažnai juos kombinuojant. Žuvys leidžia garsus barbendamos žiaunų dangteliais, o plaukimo pūslės pagalba urzgia ir švilpia. Garso signalai naudojami kviečiant susirinkti į būrį, poravimuisi, saugant teritoriją bei kaip atpažinimo būdas. Žuvys neturi būgnelių ir girdi kitaip nei žmonės. Plonų kaulelių sistema, vadinamasis Veberio aparatas, perduoda virpesius nuo plaukimo pūslės iki vidinės ausies. Žuvų girdimas dažnių diapazonas palyginus siauras – dauguma negirdi garsų aukštesnių už viršutinį „do“ ir geriausiai girdi garsus žemiau trečiosios oktavos „lia“.
Žuvys turi gerą regėjimą, tačiau blogai mato tamsoje, pavyzdžiui, okeano gelmėse. Dauguma žuvų vienaip ar kitaip suvokia spalvas. Tai svarbu poravimosi metu, nes ryški spalva vienos lyties individų, paprastai patinų, privilioja priešingos lyties atstovus. Spalvos pakeitimas yra perspėjimas kitoms žuvims apie tai, kad nereikia brautis į svetimą teritoriją. Dauginimosi laikotarpiu kai kurios žuvys, pavyzdžiui, trispyglė dyglė, šoka poravimosi šokius; kitos, pavyzdžiui, šamukai-katės Ictalurus punctatus demonstruoja grasinimus, atsisukdami į priešininką plačiau įsižioję.
Panašiai kaip vabzdžiai ir kai kurie kiti gyvūnai, žuvys naudoja feromonus – chemines signalines medžiagas. Šamukai-katės atpažįsta savo rūšies individus jaučiant jų išskiriamų medžiagų, produkuojamų, tikriausiai, gonadomis arba esančių šlapime ar gleivinėse odos ląstelėse, skonį. Šamukų skonio receptoriai išdėstyti odoje, ir bet kuris jų gali įsiminti kito feromonų skonį, jei jie nors kartą buvo vienas šalia kito. Kitas šių žuvų susitikimas gali pasibaigti karu arba taika priklausomai nuo susiklosčiusių anksčiau santykių.Vabzdžiai
Paprastai vabzdžiai – sutvėrimai smulkūs, tačiau jų socialinė organizacija gali konkuruoti su žmonių visuomenės organizavimu. Vabzdžių bendruomenės niekada negalėtų susiformuoti, tuo labiau išlikti, be jų narių tarpusavio komunikacijos. Bendraujant vabzdžiai naudoja optinius signalus, garsus, lietimus ir cheminius signalus, apimant skonio receptorių dirginimus ir kvapus, pažymėtina, kad jie ypač jautrūs kvapams ir garsams.
Galbūt vabzdžiai pirmieji sausumoje pradėjo leisti garsus paprastai panašius į stuksenimą, pliuškenimą, drėskimą ir panašiai. Šie triukšmai nėra labai muzikalūs, tačiau jie leidžiami labai specializuotais organais. Vabzdžių garsinius signalus veikia šviesos intensyvumas, buvimas ar nebuvimas šalia kitų vabzdžių bei tiesioginis kontaktas su jais.
Vienas labiausiai paplitusių garsų yra striduliacija, t.y. čirškimas sukeliamas greita vibracija arba vienos kūno dalies trynimu į kitą tam tikru dažnumu ir ritmu. Paprastai tai daroma „gremžtuko-smuiko“ principu: viena vabzdžio koja (arba sparnas), kurios krašte yra 80–90 mažų dantukų, greitai juda pirmyn atgal storesne sparno ar kita kūno dalimi. Būriniai skėriai naudoja būtent tokį čirpimo mechanizmą, tačiau žiogai svirpia trindami vieną į kitą pakitusius priekinius sparnus.
Garsiausiai čirškia cikados patinai. Šių vabzdžių apatinėje pilvelio pusėje yra dvi membranos – vadinamieji timbaliniai organai. Šios membranos turi raumenis ir gali išsiriesti į vidų ar išorę kaip skardinės dugnas. Kai timbalų raumenys staigiai susitraukia, pliuškenimai ar pokštelėjimai susilieja, sudarydami beveik nepertraukiamą garsą.
Vabzdžiai gali skleisti garsus, daužant galva į medį ar lapus, pilveliu ir priekinėmis kojomis – į žemę. Kai kurios rūšys, pavyzdžiui, kaukolėtasis sfinksas, turi tikras miniatiūrines garso kameras ir leidžia garsus, įtraukiant ir išleidžiant orą per membranas šiose kamerose.
Daugelis vabzdžių, ypač musės, uodai ir bitės, leidžia garsus sparnų vibracija skrendant; kai kurie šių garsų naudojami komunikacijai. Bičių motinos tarška ir dunda: suaugusi motina dunda, o nesubrendusios tarška, bandydamos išlipti iš savo akučių.
Didžioji vabzdžių dalis neturi išvystyto klausos aparato ir per orą, žemę ar kitus substratus einančių garsinių vibracijų jutimui naudoja antenas. Geresnį garsinių signalų skyrimą užtikrina panašūs į ausį timpanaliniai organai (naktinių drugelių, skėrių, kai kurių žiogų, cikadų); plaukelių pavidalo sensilos, sudarytos iš vibraciją jaučiančių šeriukų kūno paviršiuje; chordotonalinės (styginės) sensilos, esančios skirtingose kūno dalyse; pagaliau, specializuotieji vadinamieji pakinklių organai blauzdose, jaučiantys vibraciją (žiogai, svirpliai, drugiai, bitės, skruzdelės).
Daugelis vabzdžių turi du akių tipus – paprastas akis ir porines sudėtines akis, tačiau apskritai jų regėjimas silpnas. Paprastai jie gali skirti tik šviesą ir tamsą, tačiau kai kurie, pavyzdžiui, bitės ir drugiai, gali skirti spalvas.
Regimieji signalai atlieka įvairias funkcijas. Kai kurie vabzdžiai naudoja juos priešams grasinti ir priešingos lyties individams privilioti. Pavyzdžiui, jonvabaliai naudoja liuminescencinius šaltos žalsvai geltonos spalvos žybsnius, daromus tam tikru dažnumu, siekiant privilioti priešingos rūšies individą. Bitės, suradus maisto šaltinį, grįžta į avilį ir praneša kitoms bitėms apie maisto buvimo vietą ir atstumą iki jo tam tikru būdų judant ant avilio paviršiaus (vadinamasis bičių šokis).
Tai, kad skruzdelės pastoviai viena kitą aplaižo ir apuosto, liudija apie prisilietimų, kaip vienos priemonių organizuojančių šiuos vabzdžius į koloniją, svarbą. Panašiu būdu prisiliečiant antenomis prie savo „karvių“ (amarų) pilvelių, skruzdelės informuoja, kad jos turėtų išskirti lašelį „pienelio“.
Feromonus naudoja kaip lytinius atraktantus ir stimuliatorius, o taip pat kaip įspėjimo ir sekimo priemonę skruzdelės, bitės, drugeliai, tarp jų ir šilkaverpiai, tarakonai ir daugelis kitų vabzdžių. Šias medžiagas, paprastai kvapiųjų dujų ar skysč.ių pavidalu, išskiria specialios liaukos, esančios vabzdžio burnoje arba pilvelyje. Kai kurie lytiniai atraktantai (pavyzdžiui, naudojami naktinių drugelių) tokie efektyvūs, kad jaučiami tos pačios rūšies atstovų, kai jų koncentracija tik kelios molekulės kubiniame oro centimetre.
Feromonus gamina egzokrininės, t.y. išorinės sekrecijos liaukos. Judėdamos skruzdės žvalgai palieka pėdsakus, kuriuose yra feromonų, be to, kiekvieną situaciją atitinką tam tikra jų koncentracija. Susidūrus su tokiais pėdsakais skruzdės darbininkės gauna tikslų nurodymą, ką būtent jos turi daryti tuo momentu. Į feromono kvapą reaguoja tik tam tikros rūšies skruzdelės. Kitos skruzdžių rūšys „kalba“ atitinkamai, kita kalba. Reikia pažymėti, kad net mirusi skruzdelė gamina feromonus. Skruzdės darbininkės rūpinasi ja kaip gyva. Tik po kelių dienų kvapas, išsiskiriantis pūvant kūnui, paragina jas išnešti jį į „kapines“. Išsiskaidymo produktų sudėtyje yra kai kurios riebiosios rūgštys ir eteriai, ir jeigu šiomis medžiagomis sutepti gyvą skruzdelę, tai ją būtinai nuneš į „kapines“. Ir kiek ji iš ten besugrįžtų, ją vis tiek nugabens atgal. Ir taip bus tol, kol neišsivedins kvapas.Varliagyviai ir ropliai
Varliagyvių ir roplių komunikacijos formos palyginus paprastos. Iš dalies tai paaiškinama silpnai išsivysčiusiais smegenimis, o taip pat tuo, kad šie gyvūnai nesirūpina savo palikuonimis.
Varliagyviai. Tarp amfibijų tik varlės, rūpužės ir medvarlės skleidžia garsius garsus, salamandrų vieni cypia ar tyliai švilpia, kiti turi balso raukšles ir negarsiai loja. Garsai, kuriuos skleidžia varliagyviai, gali reikšti grasinimą, įspėjimą, kvietimą daugintis, jie gali būti naudojami kaip nelaimės signalas arba teritorijos apsaugos priemonė. Kai kurios varlių rūšys kurkia grupėmis po tris, o didelis choras gali būti sudarytas iš kelių balsingų trio.
Pavasarį, dauginimosi laikotarpiu, daugelis varlių ir rupūžių rūšių gerklė pasidaro ryškios spalvos: dažnai ji tampa tamsiai geltona su juodomis dėmėmis, ir paprastai patelių ryškesnė nei patinų. Kai kurios rūšys naudoja sezoninę gerklės spalvą ne tik partnerio priviliojimui, bet ir kaip regimąjį signalą, įspėjantį, kad teritorija užimta.
Kai kurios rūpužės, ginantis, išleidžia stipriai užrūgštintą skystį, gaminamą prie ausų esančiose liaukose (po viena už kiekvienos akies). Kolorado rūpužė gali purkštelėti šį nuodingą skystį iki 3,6 m atstumu. Bent viena salamandrų rūšis naudoja specialų „meilės gėrimą“, gaminamą poravimosi laikotarpiu tam tikrose liaukose, esančiose prie galvos.
Ropliai. Kai kurios gyvatės šnypščia, kitos tarška, o Afrikoje ir Azijoje aptinkama gyvačių, kurios čirškia žvynų pagalba. Kadangi gyvatės neturi išorinių klausos angų, jos jaučia tik tas vibracijas, kurios eina žeme. Vadinasi, tikėtina, jog barškuolė negirdi savo barškinimo.
Skirtingai nuo gyvačių, tropiniai driežai gekonai turi išorines klausos angas. Gekonai labai garsiai spragsi ir skleidžia raižius garsus.
Pavasarį aligatorių patinai riaumoja viliodami pateles ir gąsdindami kitus patinus. Krokodilai skleidžia garsius neramius garsus, kai jie išgąsdinti, ir garsiai šnypščia, grasindami įsibrovusiam į jų teritoriją ateiviui. Aligatorių jaunikliai cypia ir girgždžiai kvarkia, kad atkreiptų motinos dėmesį. Galapagoso vėžlys skleidžia žemą girgždų riaumojimą, o daugelis kitų vežlių grėsmingai šnypščia.
Daugelis roplių nubaido savo ar kitų rūšių įsibrovėlius demonstruodami grasinantį elgesį – jie įsižioja, išpučia kūno dalis (kaip, pavyzdžiui, akiniuotė gyvatė), daužyti uodega ir t.t. Gyvačių regėjimas gana silpnas, jos mato objektų judėjimą, bet ne jų formą ar spalvą; geresnį regėjimą turi rūšys, medžiojantis atvirose vietose. Kai kurie driežai, pavyzdžiui, gekonai ir chameleonai, poravimosi laikotarpiu atlieka ritualinius šokius arba savotiškai linguoja judėdami.
Gyvačių ir driežų uoslės ir skonio jausmas gerai išvystytas, krokodilų ir vėžlių jis palyginus silpnas. Ritmiškai iškišdama liežuvį, gyvatė sustiprina uoslę, pernešdama kvapiąsias daleles prie specialiosios sensorinės struktūros – esančio burnoje vadinamojo Jakobsono organo. Kai kurios gyvatės, vėžliai ir aligatoriai išskiria muskusinį skystį kaip įspėjimo signalą; kiti naudoja kvapą kaip lytinį atraktantą.Paukščiai
Paukščių komunikacija ištirta geriau nei kokių nors kitų gyvūnų. Paukščiai bendrauja su savo rūšies atstovais, kitų rūšių individais, tarp jų ir su žinduoliais ir net su žmonėmis. Tam jie naudoja garsinius (ne tik balso) ir regimuosius signalus. Dėl išsivysčiusio klausos aparato, susidedančio iš išorinės, vidurinės ir vidinės ausies, paukščiai gerai girdi. Paukščių balso aparatas, vadinamosios apatinės gerklos arba sirinksas, yra trachėjos apatiniame skyriuje.
Paukščiai, kurie būriuojasi į grupes, naudoja daugiau skirtingų garsinių ir regimųjų signalų, nei pavieniai paukščiai, kurie kartais žino tik vieną giesmę ir kartoja ją vėl ir vėl. Grupiniai paukščiai turi signalus, surenkančius būrį, pranešančius apie pavojų, „viskas ramu“ signalus ir net kvietimus valgyti.
Gieda pagrinde paukščių patinai, tačiau dažniausiai ne dėl to, kad priviliotų pateles (kaip dažniausiai manoma), bet įspėdami, kad teritorija saugoma. Daugelis giesmių labai įmantrios ir išprovokuotos vyriškojo lytinio hormono testosterono. Didelė paukščių „pokalbių“ dalis vyksta tarp motinos ir jauniklių, kurie prašo maisto, o motina juos maitina, įspėja ir ramina.
Paukščių giesmės formuojamos ir genais ir mokymu. Paukščio, išaugusio izoliuotai, giesmė nėra „pilna“, t.y. jai trūksta atskirų „frazių“, kurias ji išgirstų iš kitų paukščių.
Nebalsinį garsinį signalą – barškinimą sparnais – naudoja apykaklinė jerubė poravimosi periodu siekiant privilioti patelę ir įspėti patinus konkurentus, kad laikytųsi atokiau. Vienas tropinių manakinų poravimosi laiku tarškina uodegos plunksnomis kaip kastanjetėmis. Bent vienas paukštis, Afrikos medaus nurodinėtojas, tiesiogiai bendrauja su žmogumi. Jis maitinasi bičių vašku, bet negali ištraukti jo iš išdubusių medžių, kur bitės daro lizdus. Kelis kartus priartėjus prie žmogaus, garsiai šaukdamas ir po to pribėgdamas prie medžio su bitėmis, medaus nurodinėtojas nurodo žmogui jų lizdą. Kai medus išimtas, jis suvalgo likusį vašką.
Daugelio paukščių rūšių patinai tuoktuvių laikotarpiu padaro sudėtingas signalines pozas, valo plunksnas, atlieka tuoktuvinius šokius ir įvairius kitus veiksmus, lydimus garso signalais. Galvos ir uodegos plunksnos, karūnos ir skiauterės, net panašus į prijuostę krutinės plunksnų išdėstymas naudojami demonstruojant pasirengimą poruotis. Būtinas albatroso keliautojo meilės ritualas – sudėtingas tuoktuvinis šokis, kurį patinas ir patelė atlieka kartu.
Tuoktuvinis patinų elgesys kartais primena akrobatinius triukus. Pavyzdžiui, vienos rojaus paukščių rūšies patinas padaro tikrą kulbėtą: sėdėdamas ant šakos matant patelei, jis prispaudžia sparnus prie kūno, griūna nuo šakos, padaro visą apsisukimą ore ir grįžta į pradinę padėtį.Sausumos žinduoliai
Seniai žinoma, kad sausumos žinduoliai skleidžia tuoktuvinius šauksmus pavojaus garsus, palieka kvepiančias žymes, apuosto ir švelniai glamonėja vieni kitus. Tačiau palyginus su tuo, ką mes žinome apie paukščių, bičių ir kai kurių kitų gyvūnų bendravimą, žinios apie sausumos žinduolių komunikacija yra gana skurdžios.
Sausumos žinduolių bendravime didelę dalį užimą informacija apie emocines būsenas – baimę, pyktį, malonumą, alkį ir skausmą. Tačiau vien šituo neapsiriboja komunikacija net ne primatų. Grupėmis migruojantys gyvūnai regimųjų signalų pagalba palaiko grupės vientisumą ir įspėja vieni kitus apie pavojų; lokiai teritorijos ribose nudrasko žievę nuo medžių kamienų arba trinasi į juos, tokiu būdu informuodami apie savo kūno dydį bei lytinę priklausomybę; skunkai ir eilė kitų gyvūnų išskiria kvapiąsias medžiagas apsaugai arba kaip lytinį atraktantą; elnių patinai surengia ritualinius turnyrus siekiant privilioti pateles poravimosi metu; vilkai išreiškia savo nuomonę agresyviu urzgimu arba draugišku uodegos vizginimu; ruoniai gulykloje bendrauja šauksmų ir specialių judesių pagalba; įpykęs lokys grėsmingai kosti.
Komunikaciniai žinduolių signalai buvo sukurti bendravimui tarp vienos rūšies individų, tačiau neretai šiuos signalus priima ir kitų rūšių individai esantys netoliese. Afrikoje tą patį vandens šaltinį kartais naudoja vienu metu skirtingi gyvūnai, pavyzdžiui, gnu, zebras ir vandens ožys. Jeigu turinti gerą klausą ir uoslę pajus artėjantį liūtą ar kitą plėšrūną, jos veiksmai informuoja apie tai kaimynus, ir jie atitinkamai reaguoja. Šiuo atveju turime tarprūšinės komunikacijos pavyzdį.
Žmogus bendraujant naudoja balsą nepalyginti daugiau nei bet kuris kitas primatas. Siekiant didesnio ekspresyvumo žodžiai lydimi gestų ir mimikos. Kiti primatai naudoja bendraujant signalines pozas ir judesius daug dažniau nei mes, o balsą – daug rėčiau. Šie komunikacinio primatų elgesio komponentai nėra įgimti – gyvūnai išmoksta įvairius bendravimo būdus augimo procese.
Jauniklių auklėjimas gamtoje paremtas mėgdžiojimu ir stereotipu sudarymu; jais rūpinamasi didžiąją laiko dalį ir kai reikia baudžia; jie sužino apie tai, kas valgoma, stebėdami motinas, ir mokosi gestų ir balsinio bendravimo bandymų metodu. Komunikacinio elgesio stereotipų įsisavinimas – laipsniškas procesas. Įdomiausi primatų komunikacinio elgesio ypatumai lengviau suprantami, atsižvelgiant į aplinkybes, kuriose naudojami skirtingi signalų tipai – cheminiai, taktiliniai, garsiniai ir regimieji.
Cheminiai signalai. Cheminiai signalai dažniausiai naudojami tų primatų, kurie yra potencialios aukos ir užimą ribotą teritoriją. Uoslė turi ypatingą reikšmę gyvenantiems medžiuose primityviems naktiniams primatams (pusbeždžionėms), kaip tupajai ir lemūrai. Tupajai žymi teritoriją gerklės ir krūtinės odoje esančių liaukų išskyromis. Pas kai kuriuos lemūrus tokios liaukos yra pažastyse ir net dilbiuose; judėdami, gyvūnai palieka savo kvapą ant augalų. Kiti lemūrai šiam tikslui naudoja šlapimą ir fekalijas.
Aukštesniosios beždžionės, panašiai kaip žmogus, neturi išvystytos uoslės sistemos. Be to, tik nedaugelis jų turi odos liaukas, specialiai skirtas signalinių medžiagų gaminimui.
Taktiliniai signalai. Prisilietimai ir kiti fiziniai kontaktai – taktiliniai signalai – plačiai naudojami beždžionių bendravime. Langūrai, pavianai, gibonai ir šimpanzės dažnai draugiškai apkabina vienas kitą, o pavianas gali lengvai prisiliesti, stumtelti, įgnybti, įkąsti, apuostyti ir net pabučiuoti kitą pavianą parodant nuoširdžią simpatiją. Kai dvi šimpanzės susitinka pirmą kartą, jos gali atsargiai prisiliesti prie nepažįstamojo galvos, peties ar blauzdos.
Beždžionės visą laiką šukuoja kailį – valo viena kitą (toks elgesys vadinamas grumingu), tai tikrojo artumo, intymumo apraiška. Grumingas ypač svarbus tose primatų grupėse, kur palaikomas socialinis dominavimas, pavyzdžiui, makakų rezusų, pavianų ir gorilų. Tokiose grupėse pavaldus individas garsiai čepsėdamas praneša, kad nori .pavalyti kitą, užimančią aukštesnę padėtį socialinėje hierarchijoje.
Garsai, kuriuos skleidžia markatos ir žmogbeždžionės, palyginus paprasti. Pavyzdžiui, šimpanzės dažnai šaukia ir spiegia, kai išsigąsta ar pyksta, ir tai tikrai elementarūs signalai. Tačiau jos taip pat turi ir stebinantį triukšmo ritualą: periodiškai jos susirenka girioje ir barškina rankomis į kišančius medžių šaknis šaukiant, spiegiant ir staugiant. Šitoks „festivalis“ gali tęstis valandas ir girdisi bent už pusantro kilometro. Yra pagrindų manyti, jog tokiu būdu šimpanzės sukviečia savo giminaičius į vietas, kur daug maisto.
Seniai žinoma, kad gorilos smūgiuoja sau į krutinę. Iš tikrųjų tai nėra smūgiai kumščiais, o plekštelėjimai pusiau sulenktais delnais į išpustą krutinę, kadangi prieš tai gorila prirenka pilną krutinę oro. Plekštelėjimai informuoja grupės narius, kad artėja pašalinis, o gal ir priešas; tuo pačiu jie yra svetimšaliui įspėjimas ir grasinimas. Mušimas į krutinę – tik vienas iš visos eilės panašių veiksmų, apimančių taip pat sėdėjimą išsitiesus, galvos lenkimas į šoną, šauksmus, urzgimą, stojimąsi, augalų skynimą ir mėtimą. Visus šiuos veiksmus turi teisę atlikti tik dominuojantis patinas – grupės vadas; pavaldūs patinai ir net patelės atlieka tik šio repertuaro dalis. Gorilos, šimpanzės ir pavianai urzgia ir loja, o gorilos dar ir riaumoja įspėdamos bei grasindamos.
Optiniai signalai. Gestai, mimika, o kartais net kūno padėtis ir snukio spalva – pagrindiniai regimieji aukštųjų beždžionių signalai. Tarp grasinimo signalų – staigus stojimasis ant kojų ir galvos įtraukimas į pečius, smūgiai rankomis į žemę, medžių purtymas ir akmenų mėtimas. Demonstruodamas ryškią snukio spalvą Afrikos mandrilas tramdo pavaldinius. Panašioje situacijoje didžianosė beždžionė iš Borneo salos rodo savo didžiulę nosį.
Paviano ar gorilos įdėmus žvilgsnis reiškia grasinimą. Pavianas kartu dažnai mirksi, judina galvą žemyn aukštyn, prispaudžia ausis ir suraukia antakius. Siekiant palaikyti tvarką grupėje dominuojantys pavianai ar gorilos dažnai šaltai įdėmiai pasižiūri į pateles, jauniklius ir pavaldžius patinus. Kai dvi nepažįstamos gorilos netikėtai susitinka veidas į veidą, įdėmų žvilgsnį gali įvertinti kaip iššūkį. Pirma pasigirdi rėkimas, du galingi gyvūnai atsitraukia, o po to staigiai suartėja, nulenkę galvas į priekį. Sustojus prieš pat susidūrimą jie pradeda įdėmiai žiūrėti vienas kitam į akis, kol vienas pasitraukia. Tikri mūšiai įvyksta retai.
Tokie signalai kaip vaipymasis, žiovavimas, liežuvio judesiai, ausų prispaudimas ir čepsėjimas lupomis, gali būti ir draugiški ir priešiški. Jeigu, pavyzdžiui, pavianas prispaudžia ausis, bet ne žiūri įdėmiai ar mirksi, jo gestas reiškia paklusnumą.
Šimpanzės bendraujant naudoja daug mimikos. Pavyzdžiui, stipriai suspausti žandikauliai atidengtom dantenom ir niūrus žvilgsnis reiškia grasinimą; šypsena, ypač iškišus liežuvį, – draugiškumą; apatinės lūpos atitempimas, kol nepasirodys dantys ir dantenos, – ramų šypsnį; išpusdama lūpas motina šimpanzė išreiškia savo meilę jaunikliui; besikartojantis žiovavimas reiškia pasimetimą ar sunkumą. Šimpanzės dažniau žiovauja, kai pastebi, jog jas stebi.
Kai kurie primatai bendraudami naudoja uodegą. Pavyzdžiui, lemūro patinas ritmiškai judina uodegą prieš poravimąsi, o langūro patelė nuleidžia uodegą iki žemės, kai prie jos artėja patinas. Kai kurių primatų pavaldūs patinai artėjant dominuojančiam patinui iškelia uodegas, parodant savo priklausimą žemiausiajam socialiniam rangui.
Akustiniai signalai. Primatų tarpe plačiai paplitęs tarprūšinis bendravimas. Langūrai, pavyzdžiui, įdėmiai stebi povų ir elnių pavojaus šauksmus ir judėjimus. Ganykliniai gyvūnai ir pavianai reaguoja į abiejų rūšių įspėjamuosius signalus, taip kad plėšrūnams lieka mažai šansų užpulti netikėtai..Vandens žinduoliai
Garsai signalai. Vandens žinduoliai kaip ir sausumos, turi ausis, sudarytas iš išorinės angos, vidurinės ausies su trim klausos kauliukais ir vidinės ausies, sujungtos klausos nervo su galvos smegenimis. Jūros žinduolių klausa puiki, tam padeda ir geras vandens garso pralaidumas.
Pačiais triukšmingiausiais vandens žinduoliais laikomi ruoniai. Dauginimosi laikotarpiu patelės ir jauni patinai staugia ir mauroja, šie garsai dažnai slopinami patinų lojimu ir riaumojimu. Patinai riaumoja pagrinde tam, kad pažymėtų teritoriją, kurioje kiekvienas surenka haremą iš 10–100 patelių. Patelių bendravimas balsu nėra toks intensyvus ir susijęs visu pirma su poravimusi ir rūpinimusi palikuoniais.
Banginiai pastoviai skleidžia tokius garsus kaip spragsėjimas, girgždesys, atodūsis žemais tonais, o taip pat garsus, panašius į surūdijusių vyrių girgždesį ar prislopintus smūgius. Manoma, kad daugelis šių garsų yra ne kas kita kaip echolokacija, naudojama maisto ieškojimui ir orientavimuisi po vandeniu. Jie taip pat gali būti grupės vientisumo palaikymo priemonė.
Tarp vandens žinduolių balso signalų skleidimo čempionas be abejo yra delfinas afalina (Tursiops truncatus). Garsus, kuriuos skleidžia delfinai, galima apibūdinti kaip dūsavimą, cypimą, inkštimą, švilpimą, lojimą, spiegimą, miauksimą, girgždesį, spragsėjimą, čirškėjimą, kriuktelėjimą, o taip pat kaip primenančius motorinės valties triukšmą, surūdijusių vyrių girgždesį ir t.t. Šie garsai sudaryti iš nepertraukiamos nuo 3000 iki daugiau nei 200 000 hercų dažnio virpesių serijos. Jie daromi išpučiant orą per nosį ir dvi vožtuvo pavidalo struktūras plaučių viduje. Garsai modifikuojami nosies vožtuvų įtampos didinimu ar mažinimu ir „liežuvėlių“ ar „kamštelių“ esančių kvėpavimo takuose ir plaučių judėjimo sąskaita. Delfino skleidžiamas garsą, panašus į surūdijusių vyrių girgždesį, yra „sonaras“, savotiškas echolokacinis mechanizmas. Pastoviai leidžiami šiuos garsus ir priimami jų aidą nuo povandeninių uolų, žuvų ir kitų objektų, delfinai lengvai gali judėti net visiškoje tamsoje ir surasti žuvį.
Delfinai be abejo bendrauja tarpusavyje. Kai delfinas leidžia trumpą niūrų švilpimą, o po to švilpia aukštai ir melodingai, tai reiškia nelaimės signalą, ir kiti delfinai tuoj pat atplaukia padėti. Jauniklis visada atsako į jam adresuotą motinos švilpimą. Kai delfinas supyksta, jis „loja“, o kiauktelėjimas, skleidžiamas tik patinu, manoma, privilioja pateles.
Optiniai signalai. Regimieji signalai neturi didelės reikšmės vandens žinduolių komunikacijoje. Paprastai jų regėjimas nėra geras ir be to jį apsunkina prastas vandenyno vandens skaidrumas. Verta paminėti vieną vizualinės komunikacijos pavyzdžių: kuoduotas ruonis ant galvos turi pripučiamą raumenų maišą. Atsiradus pavojui ruonis greitai pripučia maišą, kuris tampa ryškiai raudonas. Tai lydi trenksmingas rėkimas, ir sienos pažeidėjas (aišku, jei tai ne žmogus) paprastai pasitraukia.
Kai kurie vandens žinduoliai, ypatingai tie, kas dalį laiko praleidžia sausumoje, atlieka demonstracinius veiksmus, susijusius su teritorijos saugojimu ir dauginimusi. Su šitomis negausiomis išimtimis regimoji komunikacija naudojama mažai.
Uodimo ir taktiliniai signalai. Uodimo signalai, tikriausiai, neturi didelės reikšmės vandens žinduolių komunikacijoje. Jie tarnauja tik abipusiam tėvų ir jauniklių atpažinimui tų rūšių, kurios didelę gyvenimo dalį praleidžia gulyklose, pavyzdžiui, ruonių. Banginiai ir delfinai, matyt, turi labai aštrų skonio pojūtį, padedanti nustatyti, ar verta ėsti pagautą žuvį.
Taktiliniai vandens žinduolių organai išdėstyti visoje odoje, jų prisilietimo pojūtis, ypatingai svarbus poravimosi ir rūpinimosi jaunikliais laikotarpiais, gerai išvystytas. Taip, poravimosi laikotarpiu jūros liūtų pora dažnai sėdi veidu vienas į kitą, susipynę kaklais ir valandų valandas glamonėdami vienas kitą.Tyrimo metodai
Idealiai gyvūnų komunikacija turėtų būti tiriama gamtos sąlygomis, tačiau kai kurių rūšių atžvilgiu (ypač žinduolių) tai padaryti sudėtinga dėl gyvūnų slapau charakterio bei jų pastovių kilnojimųsi. Be to, daugelis gyvūnų yra naktiniai. Paukščiai dažnai išsigąsta mažiausio judesio ar net žmogaus vaizdo, o taip pat kitų paukščių įspėjančių riksmų ir veiksmų. Laboratoriniai gyvūnų elgesio tyrimai leidžia gauti daug naujos informacijos, bet nelaisvėje gyvūnai elgiasi kitaip nei gamtoje. Pas juos net išsivysto neurozės ir dažnai nutrūksta reproduktyvinis elgesys.
Bet kokia mokslinė problema paprastai reikalauja stebėjimo ir eksperimento metodų taikymo. Ir vieną ir kitą geriausia atlikti kontroliuojamomis laboratorijos sąlygomis. Tačiau tariant komunikaciją laboratorinės sąlygos nevisai tinka, nes apriboja gyvūno judesių ir reakcijų laisvę.
Lauko tyrimuose kai kurių žinduolių ir paukščių stebėjimui naudojamos slėptuvės iš krūmų ir šakų. Pasislėpęs žmogus gali permušti savo kvapą keliais lašais skunko išskiriamo skysčio ar kitos stipriai kvepiančios medžiagos.
Fotografuojant gyvūnus būtinos geros kameros ir ypatingai teleobjektyvai. Tačiau kameros skleidžiamas triukšmas gali išgąsdinti gyvūną. Tiriant garsinius signalus naudojamas jautrus mikrofonas ir garsą įrašanti aparatūra, bei disko pavidalo parabolinis garsus atspindintis prietaisas iš metalo ar plastiko, kuris fokusuoja garso bangas į mikrofoną jo centre. Padarius įrašą galima atrasti garsus, kurių žmogaus ausys negirdi. Kai kurie gyvūnų skleidžiami garsai yra ultragarso diapazone; juos galima išgirsti sukant juostą lėčiau nei įrašant. Tai ypatingai svarbu tiriant paukščių skleidžiamus garsus.
Naudojant garso spektrografą gaunama grafinį garso įrašą, „balso atspaudą“. Analizuojant garso spektrogramą, galima išskirti atskirus paukščio riksmus ar kitų gyvūnų garsų komponentus, palyginti kvietimą poruotis, maitintis, garsus-grasinimus ar įspėjimus ir kitus signalus.
Laboratorijos sąlygomis tiriami pagrinde žuvys ir vabzdžiai, nors gauta daug duomenų ir apie žinduolius ir kitus gyvūnus. Delfinai greitai pripranta prie atvirų laboratorijų – baseinų, delfinariumų ir t.t. Laboratorijos kompiuteriai „įsimena“ vabzdžių, žuvų, delfinų ir kitų gyvūnų garsus ir leidžia išaiškinti komunikacinio elgesio stereotipus.Išvados
Kalbant apie žmogaus ir gyvūnų skirtumus, paprastai kaip pagrindinis skirtumas minimas žmonių gebėjimas kalbėti. Tikrovėje nėra ryškios ribos tarp žmonių ir gyvūnų komunikacijos būdų. Komunikacinis gyvūnų poreikis nemenkesnis už gyvenimiškuosius poreikius. Gyvūnai bendrauja ne tik vienos rūšies ar populiacijos ribose, bet ir tarp rūšių, tarp jų ir su žmogumi. Perduodama ne tik informacija apie gyvūno emocinę būklę, bet ir konkretesnė, neturinti emocinio atspalvio (pavyzdžiui, bičių pranešimai). Komunikuojant gyvūnai plačiai naudoja signalus, natūralius (kvapai) ir socialinius (daug „sutartų“ signalų). Signalai gali būti skirti gana dideliai objektų grupei.

Jei žmogus išmoktų bendrauti su gyvūnais, tai atneštų daug naudos. Pavyzdžiui, mes galėtume gauti iš delfinų ir banginių informaciją apie vandenyno gyvenimą, nepasiekiamą arba sunkiai pasiekiamą žmogui. Ištyrus gyvūnų komunikacines sistemas, žmogus galės geriau mėgdžioti regimuosius ir garsinius paukščių ir žinduolių signalus. Toks mėgdžiojimas jau buvo naudingas: jis leidžia privilioti tiriamus gyvūnus jų gyvenimo vietose gamtoje, o taip pat baidyti kenkėjus. Įrašytus į juostą pavojaus garsus leidžia per garsiakalbius siekiant atbaidyti varnėnus, žuvėdras, varnas ir kitus paukščius, naikinančius augalus ir pasėlius, o sintezuoti vabzdžių lytiniai atraktantai naudojami vabzdžių priviliojimui į spąstus. Žiogo „ausies“, esančios prekinėse kojose, struktūros tyrimai leido patobulinti mikrofono konstrukciją.Literatūra
1) Большая Советская Энциклопедия
2) Лилли Дж. Человек и дельфин. М., 1965
3) Шовен Р. От пчелы до гориллы. М., 1965
4) Гудолл Дж. Шимпанзе в природе: поведение. М., 1992
Interneto šaltiniai:
5) http://www.krugosvet.ru/articles/03/1000302/1000302a1.htm
6) http://www.vokrugsveta.ru
7) http://www.biology.eku.edu/RITCHISO/birdcommunication.html
8) http://www.private.peterlink.ru/philo/tez/d1.html

Leave a Comment